Материал: Шандра О.А. Нормальна фізіологія. Вибрані лекції _ навч. посіб. _ О.А. Шандра, Н.В. Общіна _ О._ОГМУ, 2005. - 322 с

летного м’язів. Гладенькі м’язи також містять тропоміозин, проте тропоніну, ймовірно, нема. Усі гладенькі м’язи поділяють на вісцеральні та поліелементні. Прикладом вісцеральних можуть бути м’язи кишки, матки, сечоводів. Поліелементні гладенькі м’язи складаються з окремих одиниць без сполучних містків, ці м’язи позбавлені довільного контролю.

Прихований період скорочення гладенького м’яза більший, ніж у скелетного. Якщо в поперечносмугастому м’язі він вимірюється в мілісекундах, то в гладенькому — в секундах або в долях секунд. Скорочення гладенького м’яза довге, тонічне. Скорочення триває секунди і навіть хвилини. Гладком’язові клітини укорочуються внаслідок відносного ковзання ниток, але швидкість ковзання та швидкість розщеплення АТФ у 100–1000 разів менша, ніж у поперечносмугастих м’язах. Завдяки цьому гладенькі м’язи особливо добре пристосовані для тривалого стійкого скорочення без стомлення та з невеликою затратою енергії. Для одержання тетанусу потрібні рідкісні (1 раз в секунду), а не часті (до 20 в 1 с, як для одержання тетанусу в поперечносмугастому м’язі) подразнення. Це свідчить про те, що скорочення гладенького м’яза дуже економне. Скорочення гладеньких м’язів слабше. Обмін речовин при скороченні підсилюється менше, ніж у поперечносмугастій мускулатурі. Енергія затрачується гладеньком’язовою мускулатурою в 100–500 разів менше, якщо оцінювати за використанням кисню. Стомлення слабо виражене.

На відміну від скелетного м’яза, гладенький м’яз шлунка, кишечнику та матки розвиває спонтанні тетаноподібні скорочення в умовах його ізоляції, денервації або після блокади нейронів інтрамуральних гангліїв, тобто ПД не зумовлені передачею до м’язів нервових імпульсів. Інакше кажучи, вони мають не нейрогенне, а міогенне (як і серце) походження. Міогенне збудження виникає в пейсмекерних клітинах, які ідентичні іншим м’язовим клітинам за структурою, але відрізняються за електрофізіологічними властивостями, а саме: місцеві потенціали, препотенціали або пейсмекерні потенціали спонтанно деполяризують мембрану до порогового рівня так, що виникає ПД. Завдяки входу катіонів (головним чином Са2+) мембрани деполяризуються до нульового рівня, а потім протягом кількох мілісекунд виявляється овершут до +20 мВ. За реполяризацією іде новий препотенціал, який викликає ще один ПД. Збудження поширюється по гладеньких м’язах через особливі щільні контакти (нексуси) між плазматичними мембранами сусідніх м’язових клітин, де зовнішні шари мембрани стають загальними для обох клітин. Ці низькоомні ділянки забезпечують електротонічне розповсюдження деполяризації від збуджених до незбуджених клітин. На відміну від скелетних м’язів, більшість гладеньких м’язів при розтягненні ведуть себе не як більш або менш еластичні структури, а як пластичні утворення, більш податливі. Завдяки своїй пластичності гладенький м’яз може

49

бути повністю розслаблений як в укороченому, так і в розтягненому стані. Так, наприклад, еластичність сечового міхура в міру його наповнення оберігає його при підвищенні внутрішньосечового тиску. В багатьох випадках сильне розтягнення призводить до активації скорочення. Воно зумовлене зростаючою при розтягненні м’яза деполяризацією пейсмекерних клітин, яка супроводжується підвищенням частоти ПД.

Гладенькі м’язи артеріол, артерій, м’язів, сім’яних проток та райдужки, а також війчасті м’язи виявляють слабку спонтанну активність або зовсім не проявляють її. Їх активність часто має не міогенну, а нейрогенну природу, тобто зумовлена імпульсами, які надходять по вегетативних нервах. Відмінності зумовлені структурною організацією м’язів. Нексуси в цих м’язах представлені в мізерній кількості.

Особливості скорочення

Як і в скелетних м’язах, ініціація скорочення гладеньких м’язів відбувається завдяки Са2+. Проте гладенькі м’язи мають погано розвинену саркоплазматичну сітку. Тому збільшення концентрації Са2+ всередині клітини виникає внаслідок надходження Са2+ з позаклітинного розчину через потенціалозалежні Са2+-канали. Крім того, для активування міозинової АТФ-ази необхідне фосфорилування самої молекули міозину. Са2+ зв’язується з кальмодуліном, і комплекс Са2+- кальмодулін — активує кіназу легких ланцюгів міозину. Цей ензим є каталізатором реакції фосфорилування легких ланцюгів міозину. Фосфорилування забезпечує подальше активування АТФ-ази, і молекули актину починають ковзати по міозинових ланцюгах, спричиняючи скорочення м’язів.

Скелетні та гладенькі м’язи завжди розслаблюються, якщо концентрація Са2+ падає нижче 10-5 моль/л. Однак їх розслаблення є більш повільним, оскільки процес надходження Са2+ у слаборозвинену саркоплазматичну сітку відбувається повільно. Чи бере участь інший механізм у скороченні, подібному до зв’язування Са2+ з тропоніном, невідомо. Важливу роль у зниженні тонусу гладенької мускулатури відіграє АТФ.

50

Лекція 3

НЕРВОВА РЕГУЛЯЦІЯ БІОЛОГІЧНИХ ФУНКЦІЙ. СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНІ

ОСОБЛИВОСТІ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ. МЕХАНІЗМИ РЕГУЛЯТОРНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

Центральна нервова система сформувалась у процесі еволюції як механізм, який забезпечує узгодження функцій організму з навколишнім середовищем і між собою. Таким чином, ЦНС ніби об’єднує (інтегрує) їх у єдине ціле. Тому функцію ЦНС також називають «інтегративною» (об’єднувальною).

Координаційна (інтегративна) функція ЦНС зводиться до аналізу аферентних нервових сигналів, що надходять до неї в даній ситуації від усіх рецепторів організму, і до синтезу адекватного еферентного нервового сигналу, адресованого органам-ефекторам, тобто до аналізу подразників, що діють на організм, і до синтезу реакції організму, адекватної даній ситуації. І. П. Павлов часто називав функції ЦНС «аналі- тико-синтетичними».

Координаційна функція ЦНС (аналіз і синтез нервових сигналів) здійснюється за рахунок взаємодії в ній процесів збудження і гальмування. Ця взаємодія зрештою зводиться до додавання збудження і гальмування центральними нейронами.

Структурно-функціональні особливості центральної нервової системи

Структура і функції нейрона

Центральна нервова система має нейронний тип будови, тобто складається з окремих нервових клітин або нейронів, які не переходять безпосередньо один в одного, а лише контактують між собою. Мозок людини містить близько 25 млрд нейронів, приблизно 25 млн із них локалізуються на периферії або з’єднують периферію з ЦНС.

51

Нейрон є основною структурною і функціональною одиницею ЦНС. Він складається з тіла (соми) і великої кількості відростків, які мають переважаюче спрямування і спеціалізацію. Довгий відросток (аксон) у процесі онтогенетичного розвитку досягає другої клітини, з якою встановлюється функціональний зв’язок. Місце відходження аксона від тіла нервової клітини називається початковим сегментом, або аксонним горбком; ця ділянка аксона не має мієлінової оболонки і синаптичних контактів.

Головна функція аксона полягає у проведенні нервових імпульсів до клітин — нервових, м’язових, секреторних. Ближче до закінчення аксон розгалужується й утворює тонку китицю з кінцевих гілок — аксонних терміналей. На кінці кожна терміналь утворює синапс із постсинаптичною клітиною, її сомою або дендритом. Спеціальна функція синапсу полягає в передачі імпульсів від однієї клітини до іншої.

Крім аксона, нейрон має велику кількість коротких деревоподібних розгалужених відростків — дендритів, які розміщені переважно в межах сірої речовини мозку. Функція дендритів полягає в сприйнятті синаптичних впливів. На дендритах закінчуються терміналі аксонів, які вкривають всю поверхню дендрита.

Поверхня соми та дендритів, вкрита синаптичними бляшками аферентних нейронів, утворює рецепторну поверхню («дендритну зону») нейрона, яка приймає і передає імпульси. У тілі більшості нейронів ця функція сполучається з функцією отримання і використання поживних речовин, тобто є трофічною функцією. У деяких нейронів ці функції морфологічно розрізнені і тіло клітини не має відношення до сприйняття і передачі сигналів. Ріст відростків спостерігається не тільки в ембріональний період, але і в дорослому організмі за умови, що тіло клітини не ушкоджене.

Основними функціями нейрона є сприймання та переробка інформації, проведення її до інших клітин. Нейрони виконують ще й трофічну функцію, спрямовану на регуляцію обміну речовин і живлення як в аксонах і дендритах, так і при дифузії через синапси фізіологічно активних речовин у м’язах і залозистих клітинах. Нейрони, залежно від форми відростків, їх напрямку, довжини і розгалуження діляться на аферентні, або чутливі, проміжні, або інтернейрони, та еферентні, що проводять імпульси на периферію.

Аферентнінейронимаютьпростуокруглуформусомизоднимвідростком, який потім ділиться Т-подібно: один відросток (видозмінений дендрит) спрямовується на периферію й утворює там чутливі закінчення (рецептори), а другий — у ЦНС, де розгалужується на волокна, які закінчуються на інших клітинах, є власне аксоном клітини.

Велика група нейронів, аксони яких виходять за межі ЦНС, утворюють периферичні нерви і закінчуються у виконавчих структурах (ефекторах) або периферичних нервових вузлах (гангліях), позначають-

52

ся як еферентні нейрони. Вони мають аксони великого діаметра, вкриті мієліновою оболонкою і розгалужуються тільки в кінці, при підході до органа, який іннервують. Невелика кількість розгалужень локалізується і в початковій частині аксона ще до виходу його з ЦНС (так звані аксонні колатералі).

У ЦНС є також велика кількість нейронів, які характеризуються тим, що їх сома міститься всередині ЦНС, і відростки не виходять з неї. Ці нейрони встановлюють зв’язок тільки з іншими нервовими клітинами ЦНС, а не з чутливими або еферентними структурами. Вони ніби вставлені між аферентними і еферентними нейронами і «замикають» їх. Це проміжні нейрони (інтернейрони), їх можна поділити на короткоаксонні, які встановлюють короткі зв’язки між нервовими клітинами, і довгоаксонні — нейрони провідних шляхів, які сполучають різні структури ЦНС.

Функції нейроглії

Крім нейронів, ЦНС містить гліальні клітини, які, як і нервові, утворюються з первинної ектодермальної закладки. Існує три типи гліальних клітин: астроцити, олігодендрити і мікрогліоцити. Астроцити контактують із нейронами і капілярами, а олігодендрити формують мієлін навколо товстих аксонів. Нині сформульована концепція, що глія — це сукупність клітин-сателітів, асоційованих із нейронами.

Гліальна клітина за своєю будовою подібна до нервової: у неї є тіло

івелика кількість відростків, які, однак, не мають переважаючого спрямування і спеціалізації. Вони переплітаються і спрямовуються в різні боки, утворюючи густе сплетення. В петлях цього сплетення розташовані нейрони та їх відростки. Відростки гліальних клітин утворюють основну частину маси мозку. Вони дуже близько підходять до нейронів

інерідко щільно прилягають до стінок капілярів.

На відміну від нейронів, гліальні клітини не мають синапсів, але здатні утворювати буферні зони навколо нейронів. Вони чинять генералізований вплив на ЦНС, діють на сигнали сусідніх нейронів. Глія відіграє важливу роль резервуара електролітів і вбирача калію із міжклітинного простору, що конче потрібно для збереження постійного стану внутрішнього середовища. Гліальні клітини виконують роль опорних елементів мозку, а також реалізують окремі трофічні функції. Вони містяться у всіх відділах ЦНС.

Разом із опорною і трофічною функціями гліальні клітини беруть участь у психічній діяльності, наприклад в активізації пам’яті. В системі нейрон — гліальна клітина — капіляр ця клітина виконує функцію оптимізації діяльності нейрона.

Крім ізоляційної функції (розділення відростків нейронів один від одного), глія зумовлює появу захисних імунологічних реакцій у ЦНС. Вона є однією із наймобільніших елементів мезенхімної строми мозку і

53