Узловые перехваты повторяются по ходу миелинизированного волокна с определенными интервалами. Длина участков между узловыми перехватами зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).
Классификация нейронов
Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам – морфологическому, функциональному
и биохимическому.
Морфологическая классификация учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три
типа – униполярные, биполярные и мультиполярные.
Униполярные нейроны (одноотростчатые) имеют один отросток. Униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувстви-
тельность жевательных мышц).
Биполярные нейроны (двухотростчатые) имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные нейроны дендритом связаны
срецептором, аксоном – с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.
Однако чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейронов – псевдоуниполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет
спериферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, темпера-
турной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сигнализации.
126
Мультиполярные нейроны имеют один аксон и более двух дендритов. Они широко распространены в нервной системе человека и представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.
С точки зрения локализации нейроны можно разделить на нейроны ЦНС, находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, таламические, корковые) мозге, а также за пределами ЦНС, входящие в состав периферической нервной системы (нейроны вегетативных ганглиев), а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела
вегетативной нервной системы.
Функциональная классификация разделяет нейроны по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чув-
ствительные), эфферентные (двигательные) и вставочные.
Афферентные нейроны (чувствительные, рецепторные,
центростремительные) являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых ганглиях или чувствительных узлах че- репно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию к тому или иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов и поэтому генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.
Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, делят в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные:
• моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полушарий голов-
127
ного мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза;
• бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения;
• полисенсорные нейроны – это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных
систем.
Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные) предназначены для передачи инфор-
мации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга – пирамидные клетки – посылают импульсы к α-мо- тонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь, α-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.
По строению эфферентные нейроны – это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах различных порядков). Аксоны этих нейронов продолжаются в виде соматических или вегетативных волокон периферических нервов к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
Эфферентные нейроны связывают между собой разные отделы коры больших полушарий и обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидные и экстрапирамидные) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, так-
же относятся к эфферентным нейронам.
Вставочные нейроны (интернейроны, контактные, ассоциативные, кондукторные) осуществляют передачу нервного
импульса с афферентного на эфферентный нейрон. Суть этого
128
процесса состоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма.
Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. На их долю приходится 97–99% от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей.
Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию
на нейроны своего центра. Другие получают |
активацию |
от коллатералей эфферентных нейронов своего |
же центра |
и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи.
Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны способны не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, усиливать ее эффективность. Например, в коре большого мозга имеются «медленные» пирамидные нейроны, которые
влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов: холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – γ-аминомасляная кислота – ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.
Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-пси- хических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение – для маниакальных.
129
Физиология нейрона
Функции нейрона как целого образования – это обеспечение информационных процессов в центральной нервной системе, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют регулирующие команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц, а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности – от элементарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также восприятия потенциалов действия и медиаторов от других нейронов и передачи необходимой информации другим нейронам. Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона – дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны – на передаче информации, а перикарион – на принятии решения. Тело нейрона помимо информационной выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов.
Сфункциональной точки зрения нейрон может находиться
втрех основных состояниях: покоя; активности, или возбуждения; торможения.
В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти
всостояние торможения.
В состоянии активности, при возбуждении, нейрон генерирует потенциал действия или чаще группу потенциалов действия. Частота следования потенциалов действия внутри данной серии потенциала действия, длительность этой серии, а также интервалы между последовательными сериями – все эти показатели широко варьируют и являются составляющей кода нейронов. Важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са2+ и К+.
130