Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Уникальными особенностями нейронов являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний – синапсов, служащих для передачи информации.

Нейрон состоит из клеточного тела (сомы) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов. Это дендриты, приносящие импульсы к телу нейрона, и аксоны, несущие импульсы от тела нейрона. Функционально в нейроне выделяют три части – воспринимающую, интегративную и передающую. К воспринимающей части относятся дендриты и перикарион, к интегративной – сома и аксонный холмик, а к передающей – аксонный холмик и аксон (рис. 15).

Общее число нейронов в нервной системе человека превышает 100 млрд клеток. При этом на одном нейроне может

121

меров. Длина отростков нервных клеток варьирует от десятых долей миллиметра до 1,5 м.

Сома нейрона имеет клеточную мембрану и содержит ядро, рибосомы, лизосомы, вещество Ниссля, аппарат Гольджи, митохондрии, микротрубочки и другие внутриклеточные органеллы.

Плазмолемма окружает цитоплазму нейрона. Благодаря ей все нейроны имеют мембранный потенциал, кратковременное изменение которого представляет собой потенциал действия, получивший название нервного импульса. Мембрана нейрона содержит набор ионных каналов (натриевых, калиевых, хлорных, кальциевых), ионных насосов (Na+/K+-насос, Сl–-насос, Са2+-насос) и набор многочисленных белков-рецеп- торов, способных улавливать в области синапса наличие различных медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, адреналина, дофамина, серотонина, АТФ, ГАМК, глицина, пептидов и других веществ).

Ядро расположено в центре клетки, оно крупное, сферической формы, с одним, а иногда и 2–3 крупными ядрышками. Ядро нейрона окружено двухслойной мембраной, через поры которой происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. Ядро содержит генетический материал, который обеспечивает дифференцировку и конечную форму клетки. Ядро регулирует синтез белков нейрона в течение всей его жизни. Ядрышко содержит большое количество РНК. Около ядрышка

внейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. Она особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов.

Необходимые питательные вещества и соли доставляются

внервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.

Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем

вболее старых. Наибольшая скорость обмена белков – в сером веществе коры большого мозга, меньше – в мозжечке, наименьшая – в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом, обеспечивают высокое электрическое сопротив-

122

ление миелиновой оболочки. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно. Возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы являются основным источником ресинтеза АТФ, т.е. основным источником энергии нейронов. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген. При необходимости гликоген под влиянием ферментов гликогенолиза, находящихся в нейроне, вновь превращается в глюкозу. Вследствие того, что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.

Глюкоза расщепляется в нейроне преимущественно аэробным путем, чем и объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, а также активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При наркозе потребление углеводов снижается.

Неорганические вещества в нейроне представлены катионами К+, Na+, Mg2+, Ca2+, а также анионами Сl– и НСО3–. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец), которые участвуют в регуляции активности ферментов. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном возбуждении содержание меди и марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента нейронов. При возбуждении нейрона потребление кислорода в нем возрастает в 2 раза. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов

иногда уменьшается в 5 раз.

Морфологические особенности дендритов. Отростки, по которым к телу нервной клетки поступает возбуждение от рецепторов, называются дендритами. Они дихотомически ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления. У типичного двигательного нейрона спинного мозга обычно насчитывается от 5 до 15 крупных дендритов, у отдельных нейронов их может быть до 1500. Установлено, что примерно 80–90% поверхности нейрона приходится на долю дендритов, поэтому

123

для приема импульсов потенциально доступна значительная часть поверхности клетки. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. У нейрона может быть до 1500 входов информации и один выход.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксодендритические синапсы), расположенные на них в области цитоплазматических выпячиваний – дендритных шипиков. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. Если данный шипик (или группа шипиков) длительное время перестает получать информацию, то эти шипики исчезают.

Чем сложнее в эволюционном отношении функция нервной системы, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего шипиков содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга – здесь на каждом нейроне их число достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43% поверхности мембраны сомы и дендритов, за их счет значительно возрастает воспринимающая поверхность

нейрона.

Морфологические особенности аксонов. Аксон – это центральный, или осевой, отросток нейрона, по которому нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочему органу. Аксон всегда один. Место выхода аксона из тела нейрона называется аксонным холмиком или начальным сегментом. Именно в этом участке происходит возбуждение нейрона, т.е. генерация потенциалов действия, так как эта часть нейрона обладает наибольшей возбудимостью.

Длина аксона у человека варьирует от 1 мм до 1,5 м. Чем больше диаметр аксона, тем выше скорость распространения возбуждения по нему.

Аксоны всех афферентных и эфферентных нейронов, проходя в белом веществе спинного и головного мозга, миелинизированы с участием клеток нейроглии. Однако начальный участок аксона, лежащий в сером веществе, лишен миелина. Именно поэтому начальная часть аксона несколько тоньше, чем дистальная часть, покрытая миелином. Плазматическая мембрана миелинизированного аксона лежит непосредственно под миелиновой оболочкой, окружающей аксон.

124

Аксон, заключенный в глиальную оболочку, называется нервным волокном. Совокупность нервных волокон образует нервные пучки, которые, в свою очередь, формируют нервный ствол, или нерв. Дендрит, одетый в глиальную оболочку, также называется нервным волокном.

Все аксоны покрыты глиальной оболочкой, однако эта оболочка устроена по-разному: в одних случаях она содержит миелин, а в других – нет. В связи с этим все нервные волокна подразделяются на два вида – миелинизированные (мякотные) волокна и немиелинизированные (безмякотные) волокна. Оба вида нервных волокон состоят из центрально лежащего отростка нейрона – аксона. В составе нервного волокна он получает название осевого цилиндра. Цилиндр окружен оболочкой, которая образована совокупностью клеток олигодендроглии. В периферической нервной системе эти клетки называ-

ются шванновскими клетками.

Немиелинизированные нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью

проведения нервных импульсов (0,5–2 м/с).

Миелинизированные нервные волокна – это большая часть всех нервных волокон. Они встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5–120 м/с). Совокупность миелинизированных волокон образует белое вещество ЦНС. Миелиновые волокна обычно толще безмиелинизированных и содержат осевые цилиндры большего диаметра.

В миелинизированном волокне осевой цилиндр также окружается глиальными клетками, но эти клетки вырабатывают миелин, который и окружает плазмолемму аксона. Таким образом, в миелинизированных волокнах осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой нейролеммы. Нейролемма представляет собой цитоплазму и ядро шванновской клетки. Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной.

Миелиновая оболочка на 80% состоит из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20% – из белка.

По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход, благодаря чему формируются узловые перехваты, или перехваты Ранвье.

125