Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

щества. Специфические по функции нейроны образуют самостоятельные ядра, расположенные среди белого вещества в различных отделах ствола головного мозга.

Нервный центр – это комплекс нейронов, сосредоточенных в одной структуре ЦНС, которые выполняют близкие функции.

Нейронные цепи – это последовательно соединенные между собой нейроны, которые выполняют определенную за-

дачу (рефлекторная дуга).

Нейронные сети – это объединение нейронов, которое содержит множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейронов. Такие объединения выполняют сложные задачи. Например, сенсорные сети обрабатывают поступающую информацию. Объединенные в нейронные сети нейроны могут приобретать новые свойства, отсутствующие в отдельности. Поэтому элементарная нейронная сеть считается важной единицей функциональной активности ЦНС.

По характеру организации в нервной системе выделяют

три типа сетей – иерархические, локальные и дивергентные. Иерархические сети характеризуются свойствами конвер-

генции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом нейронов вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Такой тип сетей наиболее характерен для строения сенсорных

и двигательных путей.

Локальные сети характеризуются тем, что в них поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную ин-

формацию.

Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты со множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые могут быть связаны с разными иерархическими уровнями.

136

Морфология и физиология нейроглии

Нейроглия – это обширная разнородная группа клеток нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Без нейроглии нейроны не могут существовать и функционировать. При этом взаимоотношения между нейронами и нейроглией складываются с раннего эмбриогенеза нервной ткани. На первом этапе развития глиальные клетки вытягивают свои отростки перпендикулярно к плоскости зоны размножения и поэтому называются радиальными глиальными клетками. Нейрон обхватывает своим телом отросток глиальной клетки и медленно как бы взбирается по нему, все более удаляясь от места своего первоначального возникновения к месту окончательного расположения.

Происхождение термина «нейроглия» (от греч. neuron – нерв и glia – клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространство между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея. Нейроглия была открыта в 1846 г. немецким ученым Р. Вирховым. Он назвал ее межуточным веществом, содержащим веретенообразные и звездчатые клетки, трудно отличимые от мелких нейронов. Он же впервые увидел, что нейроглия отделяет нервную ткань от кровеносного русла.

Глиальные клетки по размерам в 3–4 раза меньше, чем нейроны. В мозге человека содержание глиоцитов в 5–10 раз превышает число нейронов, причем все клетки занимают около половины объема мозга. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных. Это означает, что в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличилось более значительно, чем число нейронов.

В отличие от нейронов глиоциты взрослого человека способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальный рубец. С возрастом у человека число нейронов в мозге уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Нейроглия включает макроглию и микроглию (рис. 17). Макроглия в эмбриональном периоде подобно нейронам развивается из эктодермы. Макроглия подразделяется на астро-

137

Рис. 17. Классификация нейроглии

цитарную, олигодендроцитарную и эпендимоцитарную глию. Основу этих видов макроглии составляют, соответственно, астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты (рис. 18).

Рис. 18. Основные типы глиальных клеток в ЦНС: астроциты, шванновские клетки, нейроны

138

Микроглия, развивающаяся из мезенхимы, представлена микроглиоцитами, которые по своим морфологическим и функциональным признакам, вероятнее всего, тоже неоднородны.

Кроме того, к глиальным структурам, находящимся в составе периферической нервной системы, относят клетки-са- теллиты, или мантийные клетки, расположенные в спинальных, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, а также

леммоциты, или шванновские клетки (рис. 19).

Астроциты. На долю астроцитов (или звездчатых глиальных клеток) приходится около 40% от всех глиоцитов. Астроциты – это многоотростчатые, самые крупные формы глиоцитов. Они встречаются во всех отделах ЦНС, но их количество различно: в коре больших полушарий их содержится 61,5%, в мозолистом теле – 54%, в стволе мозга – 33%.

Астроциты делятся на две подгруппы – протоплазматические и волокнистые, или фиброзные. Протоплазматические астроциты встречаются преимущественно в сером веществе

ЦНС. Для них характерны многочисленные разветвления коротких, толстых отростков. Волокнистые астроциты распо-

лагаются в основном в белом веществе ЦНС. От них отходят длинные, тонкие, незначительно ветвящиеся отростки.

Рис. 19. Глиальные клетки – важная составная часть мозговой ткани

139

Астроциты выполняют четыре основные функции – опорную, разграничительную (транспортную и барьерную), метаболическую (регуляторную) и защитную (иммунную и репа-

ративную).

Олигодендроциты. Это обширная группа разнообразных мелких клеток с короткими немногочисленными отростками. Олигодендроцитов в коре больших полушарий содержится 29%, в мозолистом теле – 40%, в стволе головного мозга – 62%. Они встречаются в белом и сером веществе ЦНС. В белом веществе ЦНС олигодендроциты располагаются рядами, вплотную к проходящим здесь нервным волокнам. В сером веществе они расположены вдоль миелинизированных нервных волокон и вокруг тел нейронов, образуя с ними тесный контакт. Таким образом, олигодендроциты окружают тела нейронов, а также входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. В целом, олигодендроциты изолируют эти образования от соседних структур и тем самым способствуют проведению возбуждения.

Олигодендроциты выполняют две основные функции: образование миелина как компонента изолирующей оболочки у нервных волокон в ЦНС и трофическую функцию, включа-

ющую участие в регуляции метаболизма нейронов. Эпендимоциты. Образуют эпендимную глию, или эпенди-

му. Эпендима – это однослойная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, состоящая из эпендимоцитов. Эпендимоциты представляют собой клет-

ки кубической или цилиндрической формы.

Микроглия. Представляет собой совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток с короткими немногочисленными ветвящимися отростками. Микроглиоциты располагаются вдоль капилляров в ЦНС, в сером и белом веществе и являются вариантом блуждающих клеток. Количество микроглиоцитов в разных отделах головного мозга относительно невысокое: в коре больших полушарий – 9,5%, в мозолистом теле – 6%, в стволе головного мозга – 8% от всех видов глиоцитов.

Основная функция микроглии – защитная. Клетки микроглии – это специализированные макрофаги ЦНС, обладающие значительной подвижностью. Они могут активироваться и размножаться при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы. Для выполнения фагоцитарной функции микроглиоциты утрачивают отростки и увеличива-

140