До гіменофорових відносяться всі трутові гриби (справжній і несправжній трутовики на листяних породах, соснова та ялинкова губки, білий домовий гриб, тощо), всі шляпкові, в тому числі і їстівні. Одним із фітопатогенних шляпкових грибів є опеньок (Armillariella mellea), який викликає периферійну гниль деревини у багатьох деревних, в тому числі і у плодових дерев (рис. 7.3.5.2.).
Представники порядку екзобазидіальні гриби не мають плодових тіл, базидії у них розвиваються безпосередньо на грибниці. Це облігатні паразити, які утворюють щільний білувато-рожевий наліт, який складається з базидій і базидіоспор. Гриби цього порядку викликають екзобазидіоз чайного куща.
Рис. 7.3.5.2. Ризоморфи і плодові тіла опенька.
7.3.5.2. Підклас гетеробазидіоміцети (Heterobasidiomycetidae).
Більшість гетеробазидіоміцетів - сапрофіти (живуть на гниючій деревині), але зустрічаються і паразити, які паразитують на плодових тілах інших грибів, рослинах або на комахах. Гриб Heliobasidium purpureum, склероційна стадія якого називається Rhizoctonia violacea викликає червону гниль цукрових буряків, моркви та інших овочів.
Плодові тіло гетеробазидіоміцетів більш менш добре розвинуті, замкнуті, гіменіальний шар знаходиться всередині і не відкривається до повного дозр і- вання базидіоспор. Останні утворюються на багатоклітинній базидії з повздовжніми або поперечними перегородками.
7.3.5.3. Підклас теліоміцети (теліоспороміцети) (Teliomycetidae).
Плодові тіла відсутні, базидіальне спороношення утворюється із спеціальних сплячих спор - теліоспор, які в циклі розвитку виконують функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови навколишнього середовища.
96
Базидії у більшості видів з поперечними перегородками, рідше одноклітинні (хомобазидії). Базидіоспори утворюються або по одній на кожній клітині базидії, або розвиваються гроном.
До складу теліоміцетів входять порядок сажкові і порядок іржасті гриби - облігатні паразити, які наносять значну шкоду сільськогосподарським культурам.
Порядок сажкові (Ustilaginales) нараховує близько 1000 видів. Сажкові гриби - вузькоспеціалізовані паразити, які викликають захворювання рослин - сажки. Уражені органи рослин повністю руйнуються і перетворюються в темну щільну або порошнисту масу, яка складається із великого числа сажкових спор - теліоспор (рис 7.3.5.3.1.). Цими спорами сажкові гриби розповсюджуються і зберігаються. Потім базидіоспори попарно копулюють, проростаючи дикаріотичним міцелієм, заражають рослини.
1 |
|
2 |
|
3 |
|
|
|
|
|
Рис. 7.3.5.3.1. Прояв деяких видів сажки на зернових культурах і теліоспори їх збудника:
1 - тверда сажка пшениці (Tilletia tritici); 2 - порошниста сажка пшениці (Ustilago tritici); 3 - стеблова сажка жита (Urocystis occulta).
Сажкові гриби уражують переважно генеративні органи, розвиваються тільки на живих рослинах, надаючи перевагу молодим тканинам.
Для більшості грибів характерний дифузний тип розвитку - міцелій пронизує всі органи і тканини рослини. Міцелій тонкий, безколірний, диплоїдний, має гаусторії (розповсюджується переважно по міжклітинниках).
Сажкові гриби паразитують переважно на зернових - пшениці, житі, ячмені, вівсі, тощо. Із овочевих культур сажкою уражується цибуля.
Назви окремих видів сажок пов’язані з особливостями їх зовнішнього прояву: тверда, порошниста, стеблова, пухирчаста, тощо.
97
За типами зараження (фазами, в які відбувається зараження, і джерелами інфекції) всі сажкові гриби діляться на три основні групи.
1.Зараження рослин відбувається в період проростання насіння:
за рахунок спор, які були на поверхні насіння;
за рахунок спор, які були у ґрунті;
за рахунок спор або шматочку міцелію, які були під плівкою (у плівчастих культур).
2.Зараження відбувається через квітку в період цвітіння.
3.Зараження можливе під час всієї вегетації (в період активної вегетації ро-
слин).
Для боротьби з сажковими хворобами необхідно дотримуватись сівозміни, протруювати насінні гранозаном (з барвником), вітаваксом, беномілом (бенлатом), одноабо двофазне прогрівання зерна в теплій воді.
При двофазному способі зерно спочатку замочують у теплій воді при температурі 28-32°С на 4 години (провокаційна фаза), потім переносять у воду, нагріту до 51-52°С, на 8-9 хвилин (не більше). Після цього зерно охолоджують в холодній воді, розсипають тонким шаром і просушують. При однофазному способі зерно витримують у воді, нагрітої до 40-45°С, протягом 2-3 годин. При такій обробці гриб втрачає життєздатність (гине або дегенерує), а насіння зберігає схожість.
Порядок іржасті (Uredinales). Це один з найкрупніших порядків базидіальних грибів, який нараховує біля 7 тисяч видів грибів, які паразитують на ро с- линах викликаючи захворювання - іржі. Іржасті гриби - облігатні паразити з вузькою філогенетичною спеціалізацією. Роди: Puccinia, Uromices, Melampsora,
Cronartium, Phragmidium.
Плодові тіла відсутні, базидія з базидіоспорами утворюється при проро с- танні сплячих спор - теліоспор, які формуються на диплоїдному міцелію на поверхні тканин рослин або під епідермісом. Міцелій занурений, міжклітинний, з гаусторіями, може бути гаплоїдним і диплоїдним, розвивається самостійно, часто на різних рослинах-господарях. У більшості видів міцелій місцевий, рідше дифузний.
Зовні проявляються іржасті гриби на рослинах у вигляді іржавих, жовтобурих, порошнистих пустул - скупчень спор, які виходять на поверхню ураженої тканини через розриви епідермісу. В інших випадках, головним чином на деревах та кущах, це бокаловидні вирости на листках, пагонах або гілкахЖиттєвий. цикл іржастих грибів складається із п’яти змінюючих одне одного спороношень: 0 - спермогонії і І - ецидії - весняні стадії; ІІ - уредостадія - літня стадія; ІІІ - теліоабо телейтостадія - зимова стадія; ІV - базидії з базидіоспорами (базидіальна стадія).
Зимують іржасті гриби в теліостадії (теліоспорами). Проростаючи теліоспори утворюють базидіальне спороношення - базидії з різними за знаком базидіоспорами (+і-).
Базидіоспори здійснюють первинне зараження, в результаті якого розвивається весняна, або ецидіальна, стадія іржі (рис. 7.3.5.3.2.).
98
1 1
Весна
|
|
|
|
Літо |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ІІ |
|
ІV |
|
І |
|
|
||
|
|
|
|
|
||
Осінь,
зима
ІІІ
Рис. 7.3.5.3.2. Схема розвитку іржастого гриба з повним циклом:
1 - ецидіальна стадія: спермогонії з спермаціями (1) і ецидії з ецидіоспорами (2); ІІ - уредостадія (декілька повторних генерацій); ІІІ - теліостадії; ІV - проростання теліоспори і утворення базидій з базидіоспорами.
Під загальною назвою «ецидіальна стадія» об’єднується два різних типи спороношення - спермогоніальне (його часто називають пікнідіальним і позначають як нульову (0) стадію і саме ецідіальне спороношення (І). При проростанні плюсабо мінус-базидіоспор утворюються (відповідно) плюсабо мінус- спермогонії - дрібні глечикоподібне місткості з дуже дрібними гаплоїдними спорами - спермаціями. Спермації не викликають нових заражень, а забезпечують тільки статевий процес. Плюс- і мінус-спермації повинні зустрітися (найчастіше їх з одного спермогонію на інший переносять комахи), і в результаті їх злиття утворюється дикаріотичний міцелій, на якому розвиваються ецидії - крупні бокаловидні місткості з ецидіоспорами.
Ецидіоспори, розсіваючись з ецидії, проводять нові зараження, в результаті яких розвивається літня, або уредостадія паразита. Уредоспори іржас тих грибів одноклітинні, з тонкою оболонкою, розвиваються на ніжках, розносяться вітром, дощем, комахами, викликаючи нові зараження.
Уредостадія - наймасовіша стадія іржастих грибів. За літо вона може розвиватись в декількох генераціях і викликати масовий, а іноді епіфітотичний розвиток іржі.
99
При настанні несприятливих умов на зміну уредостадії настає теліостадія, в якій гриб перезимовує. Перезимувавші на рослинних рештках теліоспори проростають в базидії з базидіоспорами.
Теліоспори (телейтоспори) іржастих грибів, мають товстостінну темну оболонку, одно-, двоабо багатоклітинні або зрослі, з ніжками або без них. Особливості будови теліоспор покладені в основу поділу іржастих грибів на родини і роди.
Види, які мають п’ять стадій називаються повноциклічними, а види, у яких окремі стадії в циклі розвитку відсутні називаються неповноциклічними.
Ті та інші види можуть бути одногосподарними (іржа соняшнику, іржа буряків, іржа малини) і різногосподарними (лінійна та стеблова іржі хлібних злаків (проміжний господар - барбарис, корончаста іржа вівса (проміжний господар - крушина), іржа гороху (проміжний господар - молочай) та інші (табл.
7.3.5.3.1.).
100