18.Назвіть оптимальні умови для росту та розвитку фітопатогенних
грибів.
19.Що розуміють під циклом розвитку гриба?
20.Яка різниця між одногосподарними та багатогосподарними фітопатогенними грибами? Вузькота широкоспеціалізовані гриби.
81
Лекція 7.
Тема 7. Характеристика основних фітопатогенних груп грибів
– збудників хвороб рослин
План
7.1.Систематика (класифікація) грибів
7.2.Відділ слизовики, або міксоміцети (Myxomycota)
7.3.Відділ справжні гриби (Eumicota)
7.3.1.Клас хитридіоміцети (Chytridiomycetes)
7.3.2.Клас ооміцети (Oomycetes)
7.3.3.Клас зигоміцети (Zygomycetes)
7.3.4.Клас аскоміцети (Ascomycetes)
7.3.4.1. Підклас голосумчасті,
або геміаскоміцети (Hemiascomycetidae)
7.3.4.2. Підклас плодосумчасті,
або еуаскоміцети (Euascomycetidae)
7.3.4.3.Підклас порожнинносумчасті, або локулоаскоміцети
(асколокулярні) (Loculoascomycetidae)
7.3.5. Клас базидіоміцети (Basidiomycetes)
7.3.5.1. Підклас гомобазидіоміцети, або холобазидіоміцети
(Homobasidiomicetidae)
7.3.5.2.Підклас гетеробазидіоміцети (Heterobasidiomycetidae).
7.3.5.3.Підклас теліоміцети (теліоспороміцети) (Teliomycetidae).
7.3.6. Клас дейтероміцети, або недосконалі (Deuteromycetes)
7.1.Систематика (класифікація) грибів
Воснову систематики, тобто розподілу грибів на відділи, класи, порядки,
родини і види покладені їх морфологічні, цитологічні, фізико-біохімічні та біологічні особливості - будова, розмноження, цикл розвитку, спеціалізація.
В наш час нараховується більше 100 тис. видів грибів, багато з яких є небезпечними паразитами рослин.
За прийнятою в наш час класифікацією гриби відносяться до окремого царства Mycota (в надцарстві Eucariota) і поділяються на два відділи - слизовики, або міксоміцети (Myxomycota), і справжні гриби (Eumicota). Відділ справжні гриби в свою чергу розділяється на шість класів: хитридіоміцети, ооміцети, зигоміцети, аскоміцети (сумчасті), базидіоміцети (базидіальні), дейтероміцети (несправжні).
Хітридіоміцети, ооміцети і зигоміцети умовно відносяться до нищих грибів. Вегетативне тіло хітридіоміцетів не має форми, цитоплазма не має оболонки. Ооміцети і зигоміцети мають одноклітинний, несептирований міцелій. Аскоміцети, базидіоміцети і несправжні гриби мають багатоклітинний, септирований міцелій, їх вважають вищими грибами.
7.2. Відділ слизовики, або міксоміцети (Myxomycota)
Вегетативними тілом міксоміцетів є плазмодій - голий, без оболонки, шматок цитоплазми з великою кількістю ядер. Під кінець вегетації або при на-
82
стання несприятливих умов із плазмодію утворюються сплячі спори, якими зберігаються міксоміцети. Розмноження здійснюється зооспорами, які утворюються при проростання спор.
Більшість міксоміцетів сапрофіти, які живуть на відмерлих рослинних рештках. Паразитичними міксоміцетами є два види: Plasmodiophora brassicae - збудник кіли капусти та інших хрестоцвітих і Spongospora subterranea - збудник порошнистої парші картоплі. Обидва відносяться до класу Plasmodiophorales, порядку плазмодіофорових. Це паразити підземних органів рослин - коренів, бульб, столонів, здатні розвиватись тільки при високій вологості і особливо на кислих ґрунтах.
Характерною ознакою хвороб, викликаних цими грибами є розростання (гіпертрофія) уражених тканин, в результаті чого утворюються пухлини (к іла), або нарости (парша) (рис. 6.11.1.).
а
б
2
1
Рис. 6.11.1. Кіла капусти:
1 - прояв хвороби на коренях капусти; 2 - сплячі спори збудника в клітинах ураженого кореня (а - здорові клітини; б - уражені, гіпертрофовані клітини, заповнені спорами збудника.
Зберігаються плазмодіоспорові гриби сплячими спорами, які залишаються в ґрунті і можуть зберігати життєздатність у збудника порошнистої парші 3-4 роки, а у збудника кіли - 5-6 років.
7.3.Відділ справжні гриби (Eumicota)
7.3.1.Клас хітридіоміцети (Chytridiomycetes)
Клас складається з декількох порядків, найважливішим з яких є порядок хитридієві (Chytridiales).
Типовим представником цього порядку є гриб Sinchytrium endobioticum, який викликає рак картоплі.
Вегетативне тіло хитридієвих грибів - багатоядерний плазмодій, який розвивається завжди ендогенно, всередині рослини-господаря. При настанні не-
83
сприятливих умов із плазмодію утворюються вкриті оболонкою зооспорангії, або цисти. Проростаючи у вологих умовах, вони утворюють декілька рухомих зооспор з одним джгутиком. Зараження рослини здійснюється поодинокими або злитими по дві, зооспорами. При ураженні поодинокими спорами в уражених клітинах розвивається плазмодій, із якого утворюються нестійкі, не здатні до тривалого збереження зооспорангії, або літні цисти. Такі літні цисти проро с- тають в зооспори того ж вегетаційного періоду, без періоду спокою. При зар а- женні парними зооспорами із плазмодію утворюються товстостінні зооспорангії, або зимові цисти, які проростають тільки після періоду спокою. Такі цисти можуть зберігатись в ґрунті декілька років. Характерними симптомами раку картоплі є об’ємні нарости на бульбах, які утворюються внаслідок по силеного ділення (гіперплазії) заражених клітин (рис. 7.3.1.1.).
1 |
|
2 |
|
|
|
Рис. 7.3.1.1. Рак картоплі:
1 - нарости на бульбі і столонах; 2 - цисти збудника хвороби при малому і великому збільшенні мікроскопу.
Заходи боротьби з хворобами, викликаними хітридіоміцетами:
застосування стійких до захворювання сортів;
дотримання сівозміни з поверненням культури на те саме місце не раніше закінчення строку життєдіяльності сплячих спор;
вапнування кислих ґрунтів.
84
7.3.2. Клас ооміцети (Oomycetes)
Міцелій ооміцетів добре розвинутий, галузистий, септирований (з перегородок). Оболонки клітин на відміну від інших грибів містять не хітин, а целюлозу та глюкан.
Характерна особливість класу - статевий процес, який відбувається за типом оогамії (злиття морфологічно різних статевих клітин - оогонію та антеридію), в результаті якого утворюються спори - ооспори, в яких гриб перезимовує. При настанні сприятливих умов ооспори проростають, утворюючи органи безстатевого розмноження, найчастіше зооспорангії з дводжгутиковими зооспорами. Ці зооспори виконують первинне зараження. Вторинне розповсюдження грибів відбувається літніми зооспорангіями, які також проростають зооспорами. У деяких ооміцетів безстатеве розмноження відбувається конідіями, тобто літніми безстатевими спорами, які проростають міцелієм (рис. 7.3.2.1.).
До класу ооміцетів входить п’ять порядків. Найбільш вагоме значення, як патогенні гриби, мають представники порядку пероноспорові.
Порядок пероноспорові (Peronosporales). Порядок включає три родини: пецицієві, пероноспорові і альбугові. Найбільш багаточисельні і найбільш значущими є пецицієві і пероноспорові.
Родина пецицієві (Pethiaceae). Родина об’єднує нищі форми пероноспорових грибів (сапрофіти або паразити водоростів), які розмножуються в умовах високої вологості. Деякі з них пристосувались до наземного способу життя (паразитування на вищих рослинах) в умовах високої вологості. За паразитичними властивостями це в основному факультативні паразити, які уражують переважно ослаблені рослини.
|
|
|
|
|
|
4 |
1 |
|
2 |
|
3 |
||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
6
5
Рис 7.3.2.1. Спороношення пероноспорових грибів:
1 - Phytophthora; 2 - Plasmopara; 3 - Peronospora; 4 - Bremia; 5 - Albugo; 6 - ооспори.
Міцелій, як поверхневий, так і субстратний розповсюджується по міжклітинниках і проникає у клітини, які швидко відмирають. Зооспорангії утворю-
85