Материал: конспект_с.г.фітопатологія_2015-ilovepdf-compressed

неральних елементів грибам необхідні сірка, фосфор, калій, магній, а також мікроелементи.

6.5. Розмноження грибів

Розмноження грибів відбувається вегетативним та репродуктивним шляхом (рис. 6.5.1.). Загальною причиною, яка спровоковує розмноження грибів є нестача живлення.

Рис. 6.5.1. Основні форми вегетативного та репродуктивного розмноження грибів:

1,2 - брунькуючий міцелій і бластоспори; 3 - утворення оідій; 4 - утворення хламідоспори; 5 - геми (вегетативне розмноження); 6 - зооспорангії з зооспорами; 7,8 - конідієносці з конідіями (безстатеве спороношення); 9 - ооспори; 10 - сумки з сумкоспорами; 11,12 - базидії з базидіоспорами (статеве розмноження); 13 – ооспори; 14 – сумки з сумкоспорами; 15,16 – бази дії з базидіоспорами (статеве спороношення).

Вегетативне розмноження відбувається шматочками міцелію або його видозмінами - оідіями, бластоспорами, хламідоспорами.

Репродуктивне розмноження здійснюється за допомогою спор, які утворюються внаслідок безстатевого та статевого процесів.

Спора - це репродуктивна структура, пристосована для поширення і виживання в неактивному стані протягом довгого періоду часу за несприятливих умов.

71

Безстатеве розмноження

Безстатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які розвиваються всередині (ендогенно) або зовні (екзогенно) спорангіїв, які розміщені на конідієносцях (спеціалізованих галузистих закінченнях гіфів).

Безстатеве розмноження багатьох нищих грибів відбувається за допомогою зооспор (спорами з джгутиками, які здатні до руху у рідині), які утворюються в зооспорангіях. Зооспорангії формуються із плодового тіла. Такий тип утворення зооспорангію вважається найбільш примітивним, але його примітивність можна розглядати і як вторинне спрощення у зв’язку з внутрішньоклітинним паразитизмом.

Другий тип безстатевого розмноження характерний для більш високоорганізованих ооміцетів, зооспорангії яких формуються на спорангіоносцях - спеціалізованих утвореннях, які різко відрізняються від вегетативних гіфів за формою, характером росту та іншими показниками. При дозрівання зооспорангії відриваються від спорангієносців і розносяться повітряними потоками або краплями дощу. При проростанні зооспорангію утворюються зооспори з двома джгутиками, але у деяких видів рухомі стадії втрачені і зооспорангії проростають з утворенням росткової трубки, яка згодом подовжується у вегетативний міцелій. Такі зооспорангії часто називають конідіями, хоча за своїм походженням це типові зооспорангії (рис. 6.5.2., 6.5.3.).

1

2

3

Рис. 6.5.2. Спорангії роду Mucor:

1 - спорангієносці; 2 - спорангії; 3 - зигоспора

72

Рис. 6.5.3. Спорангії диктиостеліуму (Dictyostelium) під мікроскопом

Третій тип безстатевого розмноження, відомий у зигоміцетів - утворення спорангіїв, які формуються на спорангіоносцях (простих або складних розгалужень міцелію). В таких спорангіях спори нерухомі, з власними оболонками, розвиваються ендогенно. При дозрівання спор оболонка спорангію у верхній частині розчиняється, а в нижній - відвертається донизу. Кількість спор у спорангію у різних видів коливається від одної до кількох сотень. Спорангії з невеликою кількістю спор називаються спорангіолями.

Найбільш прогресивним є конідіальне спороношення, характерне для вищих грибів - сумчастих, несправжніх, рідше базидіальних грибів (рис 6.5.4.).

1

Рис. 6.5.4. Типи конідіального спороношення:

1 - Botrytis; 2 - Macrosporium; 3 - Verticillium; 4 - ложе; 5 - пікніда.

73

Конідії - це спори, які утворюються екзогенно на кінцях вегетативних гіфів (на верхівках диференційованих розгалужень спеціального призначення) - конідієносцях (рис. 6.5.5.).

Рис. 6.5.5. Мікрофотографія конідій

Epidermophyton floccosum

Якщо зооспори і спорангіоспори завжди одноклітинні, то конідії можуть бути одно- і багатоклітинними. У різних видів конідії різні за формою, кольором та будовою. Розвиваються конідії на кінцях конідієносців поодиноко або в ланцюжках різного характеру, головках (простих, складних, масивних).

Крім поодиноких, відомі комплекси конідієносців: коремії, ложа і пікніки. Коремії - невелика група конідієносців, які зрослися по довжині і підійма-

ються над субстратом у вигляді віника.

Ложе - скупчення великої кількості конідієносців на обмеженому сплетінні міцелію; ложа закладаються під покривними тканинами органів рослингосподарів, які вони розривають і виходять назовні. Іноді вони розриваються на поверхні субстрату.

Пікніда - найбільш складне утворення, яке являє собою плодове тіло гриба. Це кулеподібна або іншої форми місткість з щільними стінками, які складаються з параабо прозоплектенхіми, внутрішня частина яких вкрита шаром ко-

нідієносців з конідіями. На верхівках пікнід є отвори для виходу конідій.

Статеве спороношення

Статеве спороношення є результатом статевого процесу, суть якого зводиться до злиття різноякісних клітинних ядер і цитоплазми двох неоднакових статевих клітин - гамет, з утворенням зиготи. Статевий процес спостерігається як у вищих, так і у нищих видів грибів.

Безстатеве розмноження грибів часто називають «літнім», так як воно служить в основному для повторного розповсюдження гриба на протязі літа. Статеве спороношення призначено головним чином для перезимівлі або довгого зберігання (протягом багатьох років) гриба, для перенесення ним несприят-

74

ливих умов оточуючого середовища і наступного первинного зараження рослин.

Найпростішим типом статевого процесу є планогамія - злиття двох рухомих гамет, які не відрізняються за зовнішнім виглядом від зооспор. Планозигота втрачає джгутики, переливає свій вміст з двома різностатевими ядрами всередину клітини рослини-господаря, та формує сплячу диплоїдну клітину. Злиття ядер, тобто закінчення статевого процесу, має місце в кінці періоду спокою, коли зигота перетворюється в зооспорангій.

У ооміцетів статевий процес називається оогамія. Чоловічий гаметангій - антеридій - переливає свій вміст в жіночий гаметангій - оогоній з одною або декількома оосферами. В результаті такого запліднення в одних випадках формується тільки одна ооспора, в інших - декілька ооспор, які мають сплячий (зазвичай зимуючий) характер.

У зигоміцетів спостерігається статевий процес типу зигогамії, при якому обидва гаметангія не відрізняються один від одного і їх злиття відбувається при зіткненні - на межі між ними. Продукт злиття вкривається щільними оболонками і перетворюється в зигоспору, яка має характер сплячої спори. Після зимівля зигоспора проростає і утворює первинний спорангій з гаплоїдними спорами

(рис. 6.5.6.).

Рис. 6.5.6. Статевий процес типу зигогамії. Формування зигоспор.

Між основними типами статевих процесів є перехідні, для яких характерна поступова втрата рухомих гамет, заміна гаметогамії (злиття одноядерних гамет) гаметангіогамією - злиття багатоядерних клітин, вміст яких не диференційований на окремі гамети.

Гаплоїдна стадія у нищих грибів триваліша за диплоїдну. Гаплодність міцелію і органів безстатевого розмноження повторюється у більшості видів в декільках генераціях протягом сезону.

Форми статевого злиття у сумчастих грибів дуже різноманітні. У первинносумчастих грибів статевий процес в значній мірі подібний до зигогамії. Зигота після запліднення розвивається в сумку, в середині якої формуються аскоспори.

75