Материал: конспект_с.г.фітопатологія_2015-ilovepdf-compressed

Типовим вегетативним тілом грибів є міцелій (грибниця) – це система тонких галузистих гіф (ниток) трубчастої будови. Діаметри гіф, які складають міцелій, зазвичай від 3...5 до 12...15 мкм (рис. 6.2.1.).

2

4

Рис. 6.2.1. Грибниця та її видозміни:

1 - розвиток грибниці із спори; 2 - столони і ризоїди; 3 - анастомози; 4 - ризоморфи; 5 - розріз склероцію; 6 - хламідоспори.

Гіфи можуть бути одноклітинними та багатоклітинними (септированими) з поперечними міжклітинними перегородками (рис. 6.2.2.).

Рис. 6.2.2. Гіфи Базидіомікотових грибів на ґрунті мають септирований тип міцелію

66

У найпростіших грибів вегетативним тілом може бути гола (без оболонки) грудочка цитоплазми - плазмодій (рис. 6.2.3.).

Рис. 6.2.3. Плазмодій Диктиостеліуму (Dictyostelium) під мікроскопом

Гриби, які мають плазмодій або одноклітинний міцелій, називаються нищими, а гриби з багатоклітинним (септированим) міцелієм - вищими.

Міцелій у більшості видів безколірний, але може бути темним, бурим, чорним, жовтуватим, рожевим, тощо (діагностична ознака).

Міцелій багатьох сапрофітних форм екзофітний (епіфітний), тобто розміщується на поверхні субстрату. Більшість фітопатогенних грибів мають ендофітний міцелій, який розміщується всередині тканин рослин. Якщо міцелій пронизує клітини, то його називають внутрішньоклітинним міцелієм, а якщо розміщується в міжклітинниках - міжклітинним міцелієм. Деколи міцелій може розвиватись в міжклітинниках та пронизувати клітини тканин.

Справжніх тканин у грибів немає. Під мікроскопом щільні скупчення грибних гіфів дуже схожі на окремі тканини, які складаються з клітин різної величини та форми (в залежності від щільності гіфів, кількості та розміщення в них поперечних перегородок).

Псевдотканини грибів називаються плектенхімою. Розрізняють прозоплектенхіму - пвевдотканину, до складу якої входять продовгуваті клітини, і параплектенхіму - псевтканину, яка складається з ізометричних клітин, довжина і ширина яких однакові. Із параплектенхіми найчастіше утворюються захисні покриви (в склероціях та плодових тілах), а з прозоплектенхіми - внутрішня частина склероціїв та плодових тіл.

У деяких нищих грибів вегетативне тіло - амебоїд, представлене одною клітиною (зазвичай без оболонки), яка розміщується всередині клітини росли- ни-господаря. У інших нищих грибів одна або комплекс клітин мають клітинні оболонки з тонкими без’ядерними відгалуженнями - ризоїдами.

67

У нищих грибів міцелій не містить перегородок, на відміну від багатоклітинного міцелію вищих, клітини якого відокремлені одна від одної перегородками. Клітини такого міцелію містять одне або декілька ядер.

Видозмінами міцелію можуть бути: гаусторії, апресорії, ризоїди, анастомози, плівки, тяжі, стрічки, ризоморфи, склероції, мумії, хламідоспори, бластоспори, оідії, геми.

Ризоїди – це органи прикріплення гіфів та спорангіоносців грибів до субстрату (мукові гриби).

Апресорії – це присоски для прикріплення ростових гіфів та міцелію грибів до субстрату (борошнисторосяні, іржасті та інші гриби).

Гаусторії – це органи живлення грибів (також називаються присосками), які проникають всередину живих клітин рослини у вигляді простих булавовидних, здутих або часто розгалужених спеціалізованих розгалужень гіфів

(рис.6.2.4.).

Рис. 6.2.4. Гаусторії борошнисторосяного (1)

і псевдоборошнисторосяного (2) гриба в клітині рослини

Гаусторії і апресорії характерні для паразитних грибів, хоча аппресорії інколи зустрічаються і у сапрофітних грибів.

Анастомози - це вирости двох сусідніх гіф одного або різних міцеліїв, які зростаються між собою у формі містка. Через анастомози відбувається обмін вмістом клітин (в тому числі і ядерним матеріалом). В результаті такого обміну, у зв’язку з наявністю гетерокаріозису (різноядерність) забезпечується різноякісність міцелію. Поява анастомоз у грибів часто пов’язана з недостатнім живленням, проростанням спор, тощо.

Плівки, тяжі, стрічки - паралельні, часто зрослі між собою гіфи, які утворюють сплетіння товщиною від декількох мікрометрів до декількох міліметрів. Характерні в основному для деяких базидіальних грибів (наприклад, будинковий гриб).

Ризоморфи - потужні, гіллясті, темні з поверхні стрічки (у опеньок та ряду базидіальних грибів ризоморфи можуть досягати декількох метрів в довжину

68

при товщині в декілька міліметрів). Ризоформи складаються із зовнішнього захисного шару мертвих клітин та внутрішнього, який складається із паралельно розміщених живих клітин із значним запасом поживних речовин. Ризоформи призначені для охоплення грибами субстрату, розмноження та утворення плодових тіл.

Склероції – це щільні сплетіння міцелію різної форми (переважно округлої і витягнутої) та розмірів (від мікроскопічних до 20...30 мм в діаметрі і до 20 кг вагою) призначені для збереження гриба в несприятливих умовах. Ззовні склероції вкриті темною захисною оболонкою з мертвих клітин. Внутрішня частина склероцію - біла, складається із тонкостінних живих клітин, багатих на поживні речовини. До складу склероція входить від 10 до 30% жирних речовин.

Після періоду спокою склероції проростають з утворенням спороносних органів (плодових тіл сумчастих або базидіальних, рідше несправжніх грибів) або найчастіше - міцелію.

Склеротичні строми, або мумії - це утворення, у формуванні яких приймають участь не тільки гіфи гриба, а і уражена (змінена) тканина рослин, пронизана у всіх напрямках грибницею. Таке явище називається муміфікацією.

Міцелярні строми – це м’ясисті сплетіння гіфів, на поверхні або в середині яких закладаються плодові тіла або інші органи спороношення. Міцелярні строми характерні для багатьох сумчастих грибів, особливо луколоаскоміцетів.

Бластоспори – це брунькуючий міцелій. На клітинах формуються маленькі вирости (бруньки), які також брунькуються, утворюють перегородки та відокремлюються. Утворення бластоспор характерно для дріжджів та деяких грибів класу голосумчастих.

Оідії, або артроспори – це циліндричні, еліпсоїдальні клітини, які формуються при розпаді міцелію або окремих гіф, і використовуються для розмноження. Оідії зустрічаються у голосумчастих, та є невід’ємною стадією циклу розвитку у деяких базидіальних грибів.

Хламідоспори – це товстостінні клітини, які утворюються поодиноко або групами, часто в ланцюжках на вегетативному міцелію. В міцелії з великою кількістю перегородок, одні клітини зберігають життєздатність, а інші стають порожніми, руйнуються і вивільняють хламідоспори, які одночасно є клітинами в стані спокою.

При відсутності сприятливих умов хламідоспори на протязі багатьох років зберігають життєздатність, але більшість з них відразу після настання сприятливих умов здатні проростати в органи спороношення, рідше в росткову гіфу, яка пізніше видовжується в міцелій.

У багатьох грибів (наприклад, сажкові) хламідоспори входять до циклу їх розвитку в якості обов’язкової стадії, але бувають випадки, коли хламідоспори формуються і при несприятливих умовах у мукових, сапролегнієвих, вищих базидіальних грибів.

Геми – це утворення міцелію, за будовою та біологічними особливостями близькі до хламідоспор. На відміну від них, геми мають кулясту, або близьку до неї непостійну форму. Утворення гем характерно для ентомофторових, деяких сажкових, багатьох сумчастих та несправжніх грибів.

69

6.3. Будова грибної клітини

Грибна клітини вкрита твердою оболонкою складної будови, вона може бути одно-, дво-, і трьохшаровою. Клітинні оболонки виконують не тільки захисну функцію, а і беруть участь в процесах живлення та обміну речовин. За хімічним складом вони складаються із вуглеводів, різних азотистих (типу хінина) та жирових речовин.

Відсутність клітинних покривів характерна для вегетативних тіл міксоміцетів та плазмодіевих слизовиків та для частини справжніх грибів з відділу хітридіоміцети. Голі клітини мають також зооспори псевдогрибів та справжніх грибів.

В цитоплазмі грибної клітини містяться мітохондрії, рибосоми, ядро (або ядра), вакуолі та різні включення, в тому числі і запасні речовини типу глікогену, жирів та ін. Продуктом обміну є сечовина.

Клітинні ядра грибів, як і інших еукаріот, чітко відмежовані від цитоплазми власними оболонками, містять одне або кілька ядерець; ядерна ДНК пов'я- зана з гістонами і має хромосомну організацію.

6.4. Живлення грибів

Всі гриби - гетеротрофи, здатні засвоювати тільки готову органічну речовину.

Поглинання органічних речовин у них може здійснюватись двома шляхами - осмотрофно (піноцитозом - поглинанням клітиною речовин шляхом їх проникнення в розчиненому чи дрібнодисперсному стані в краплині рідини, оточеній відокремлюючою частиною клітинної мембрани, з утворення травних вакуолей) та фаготрофно (фагоцитозом - активним захопленням і поглинанням мікроскопічних сторонніх об'єктів (бактерії, фрагменти клітин) і твердих частинок одноклітинними організмами за допомогою псевдоподій, і подальше перетравлення у травних вакуолях або у лізосомах.

Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам, тоді як фаготрофний - лише міксомікотовим слизовикам.

Гриби, міцелій яких розміщується епіфітно живляться за допомогою гаусторій та ризоїдів.

Гриби-сапрофіти живляться мертвими органічними речовинами, а грибипаразити можуть жити на рослинах, тваринах і людині. Є також перехідні форми грибів (трутовики тощо), які частину свого життя існують як сапрофіти, а іншу частину - як паразити. Гриби-сапрофіти живуть на опалому листі, деревині і перегної.

За допомогою ферментів (целюлази, пектинази, пропектинази, протеази, амілази, ліпази та ін.) гриби перетворюють складні органічні сполуки рослингосподарів в більш прості і доступні форми.

Основними елементами живлення грибів є вуглець, азот, деякі зольні елементи, а також біологічно активні речовини. Основним джерелом вуглецю для більшості грибів є прості цукри (глюкоза, фруктоза). В якості джерела азоту гриби використовують амінокислоти, білки, пептони та інші органічні сполуки, а також нітрати, нітрити, солі амонію та інші неорганічні речовини. Серед мі-

70