Материал: конспект_с.г.фітопатологія_2015-ilovepdf-compressed

У більш високоорганізованих справжніх сумчастих грибів жіночий орган - архікарп, складається з розширеної багатоядерної клітини - аскогену - з ніжками при основі і видовженою клітиною - трихогіною, яка розміщується у верхній частині архікарп. Чоловічий гаметангій представлений антеридієм з декількома ядрами (рис. 6.5.7.).

1

2

4

3

Рис. 6.5.7. Статевий процес у сумчастого гриба:

1 - група статевих органів; 2 - момент запліднення; 3 - розвиток аскогенних гіф; 4 - схема утворення гачків та асків.

Вміст антеридію через трихогіну переливається а архікарп, в якому відбувається плазмогамія з утворенням великої кількості дикаріонів. Після цього настає розмноження дикаріонів і від аскогену відходять аскогенні гіфи, які ростуть та галузяться. На кінцях аскогенних гіф відбувається останнє ділення дикаріону і формується сумка.

В сумці спочатку відбувається каріогамія, потім настає ділення ядра, як правило, переважає трикратний поділ, з редукцією числа хромосом до гаплоїдного набору. Навколо створених 8 гаплоїдних ядер всередині сумки формується 8 аскоспор, які при проростанні дають початок гаплоїдному циклу. Однак в багатьох випадках у аскоміцетів замість антеридіїв запліднююча роль належить конідіям, які формуються на конідієносцях (або особливих ложах, або в пікн і- дах). Запліднення з допомогою конідій (спермацій) широко розповсюджене у аскоміцетів і відомо у багатьох представників із групи піреноміцетів, так і з групи дискоміцетів.

Після закінчення статевого злиття різностатевих клітин у вищих аскоміцетів, окремі частини вегетативного міцелію інтенсивно розростаються і обростають аскогенними гіфами. В процесі наступних сплетінь міцелій формує оболонку плодового тіла, яка захищає сумки, які розвиваються, від пошкоджень.

76

Типи плодових тіл аскоміцетів

Плодові тіла аскоміцетів різноманітні за формою та будовою. Найважливішими із них типами є наступні (рис. 6.5.8.).

Рис 6.5.8. Типи плодових тіл сумчастих грибів:

1 - клейстотецій; 2 - псевдотецій; 3 - перитецій; 4 - апотецій (а - роду Pseudopeziza; б - ро-

ду Sclerotinia).

Клейстотецій - замкнуте плодове тіло, в якому сумки розміщуються або хаотично в склеротивній масі плодового тіла, або скупченням у внутрішній порожнині на дні і веретеноподібно піднімаються до верхньої частини. Звільнення сумок та спор відбувається при руйнуванні плодового тіла або при розриві його оболонки.

Псевдотецій - плодове тіло, яке формується після зимового спокою на склеротивній тканині, яка закладається всередині тканини листків та інших органів рослин. Спочатку псевдотецій закритий, а при дозріванні сумок на його верхівці тканина руйнується і утворюється отвір, через який аскоспори викидаються з сумок назовні.

Перитецій - кулеподібне, глечикоподібне або інших форм плодове тіло, з вузьким вихідним отвором у вигляді продиху. Сумки у внутрішній частині плодового тіла розміщені у вигляді веретеноподібного, рідше пристінного шару, з парафізами - ниткоподібними виростами міцелію, які захищають сумки від взаємного тиску. Через продихи сумки викидають аскоспори назовні.

Апотецій - відкрите, зверху бокаловидне, тарілкоподібне або іншої форми плодове тіло, сумки в якому розміщені на верхній відкритій частині у вигляді

77

палісадного шару, як правило, з парафізами.

Сумки різних видів аскоміцетів різної форми - кулясті, булавовидні, про- довгувато-циліндричної форми. Аскоспори також різні за будовою (від одноклітинних кулястих до багатоклітинних, з поперечними та повздовжніми перегородками, нерідко нитковидні, розміщуються поздовжньо по всій довжині сумки), різняться розмірами і кольором (від безколірних до темно-коричневих).

Аскоспори проростають в гаплоїдний міцелій, на якому можуть формуватися органи безстатевого розмноження. У аскоміцетів диплоїдна стадія (аскогенні гіфи та сумки) переважає над гаплоїдною.

На відміну від нищих грибів у аскоміцетів зигота не тільки не є сплячою стадією, а навпаки, розвивається з розростанням і масовим розвитком аскогенних гіфів і сумок на їх кінцях, в яких утворюються аскоспори.

У базидіальних грибів основним органом розмноження є базидія. Це основний орган розмноження, якій несе на своїй поверхні базидіоспори.

На відміну від аскоміцетів у базидіальних грибів в циклі розвитку домінує диплоїдний стан (міцелій і побудовані із нього плодові тіла з базидіями на них).

Типові статеві органи у базидіальних грибів втрачені, і диплоідизація відбувається злиттям росткових вегетативних різностатевих гіф або базидіоспор, які сидять на базидії. Диплоідизація іде за участі спермаціїв, які переливають свій вміст всередину особливих сприймаючих гіф.

Базидія виникає з двоядерної клітини (дикаріону), або при проростанні сплячої спори, або безпосередньо на вегетативному міцелію в плодовому тілі. Обидва ядра клітини зливаються, і утворене диплоїдне ядро зазвичай ділиться двічі, з редукцією числа хромосом, в результаті чого утворюється 4 гаплоїдних ядра. До моменту їх утворення на верхівці або з боку базидії формуються вир о- сти - стеригми, в які переходять ядра. На кінцях стеригми утворюються здуття, які збільшуючись в розмірах, перетворюються в базидіоспори.

За будовою базидії поділяються на гомобазидії - одноклітинні (без перегородок) і гетеробазидії (зазвичай з трьома поперечними перегородками, які ділять клітину на 4 клітини). Розділені базидії називаються фрагмобазидіями.

6.6. Збереження та розповсюдження спор грибів

Збереження життєздатності спор грибів різне в залежності від видів грибів. Рухомі спори (зооспори), не мають оболонки і в природних умовах швидко гинуть. Сприяють загибелі спор прямі сонічні промені, сухість повітря, численні вороги із числа мікроорганізмів, нематод, комах, тощо.

Спори грибів, які мають оболонку, зберігають життєздатність декілька діб. Чим товстіша оболонка і чим більше в ній пігментів, тим довше зберігається спора в природному середовищі. На протязі декількох років або місяців мають здатність зберігатись спори, які містяться в плодових тілах типу пікнід, клейстотеціїв, перитеціїв; від 3 до 5 років і більше зберігають життєздатність хламідоспори, цисти, ооспори, зигоспори, які мають товсті

оболонки і великий запас поживних речовин. Розповсюджуються спори декількома шляхами:

78

активно - розповсюдження, зумовлене самостійним рухом (зооспори, пересуваються активно у воді за допомогою джгутиків, міцелярних тіжів та ризоморф);

пасивно - розповсюдження за допомогою різних агентів (повітряних течій, води, комах, людини, тощо);

інтраматактрикально - розповсюдження всередині тканих господаря.

6.7.Вплив умов зовнішнього середовища на розвиток грибів

Більшість паразитичних грибів може розвиватись в позитивному

температурному діапазоні від 2 до 40°С, але оптимальною температурою є температура в межає 18-25°С.

Вологість необхідна грибам для проростання, руху спор, новому зараженню рослин.

Краще гриби ростуть на слабокислих субстратах (рН 4,0-6,0).

Більшість грибів краще розвиваються на розсіяному світлі. Світло їм необхідне головним чином для формування спороношення, а міцелій краще росте при відсутності світла. Виключення складають тільки борошнисто-росяні гриби, які можуть добре розвиватись і спороносити при прямому сонячному освітленні.

6.8. Цикли розвитку грибів

Цикл розвитку у грибів - це послідовна зміна різних стадій та спороношень, які закінчуються утворенням вихідної стадії (вихідного спороношення).

У більшості грибів в онтогенезі утворюються різні спороношення. Наприклад, борошнисторосяні гриби розмножуються весь період вегетації рослини-господаря конідіями, а на зміну їм утворюються плодові тіла з сумкоспорами, які зберігають вид в несприятливий період життя гриба (несприятливі екологічні умови, відсутність поживного субстрату, тощо).

У сумчастих грибів (в окремих видів), крім сумчастого спороношення, може бути 1, 2 або 3 типа конідіального спороношення.

Здатність гриба утворювати в циклі розвитку різні типи спороношення носить назву плеоморфізму. Від плеоморфізму слід відрізняти поліморфізм, під яким розуміють здатність грибів змінювати свої морфологічні ознаки під впливом факторів навколишнього середовища.

Цикл розвитку гриба може проходити на одному або декількох видах рослин-господарів. В залежності від цієї особливості види грибів називаються одногосподарними або різногосподарними.

Одногосподарність - здатність видів грибів здійснювати повний цикл розвитку на одній рослині-живителі (збудники іржі малини, льону, бороснисторосяні, пероноспорові гриби, тощо).

Різногосподарність - здійснення повного циклу розвитку на різних рослинах-живителях, далеких одна від одної в систематичному відношенні (збудники лінійної іржі злаків, іржа гороху і люцерни та ін).

79

6.9. Спеціалізація грибів

Фітопатогенні гриби, як і інші збудники хвороб рослин (бактерії, віруси, мікоплазми), можуть бути вузькота широкоспеціалізованими. До вузькоспеціалізованих, тобто здатних уражувати рослини лише визначеного роду або виду, відносяться, наприклад, всі іржасті гриби, збудники несправжних та справжних борошнистих рос, збудники парші яблуні та парші груші. Широкою філогенетичною спеціалізацією володіють збудники білої та сірої гнилей овочів, гриби, які викликають пліснявіння та псування плодів і насіння та інші види грибів з слабо вираженими паразитичними властивостями. Вузькооспеціалізованими зазвичай е факультативні паразити, гриби з облігатним паразитизмом, але є і багато факультативних сапрофітів, тобто тих, які ведуть в основному паразитичний спосіб життя, але завершують свій розвиток (формують статеве спороношення) на відмерлих частинах рослин - опалих листках, сухих гілках, тощо.

Контрольні запитання.

1.Дайте визначення грибним організмам. Чому більшість вчених вважають, що гриби займають проміжне місці між рослинами та тваринами?

2.Що представляє собою міцелій грибів? За якими особливостями міцелію гриби поділяються на нищі та вищі гриби?

3.Які бувають типи розміщення міцелію фітопатогенних грибів в рослинних організмах?

4.Види псевдотканин (плектенхім) у грибів, їх будова та функції.

5.Основні видозміни міцелію фітопатогенних грибів.

6.За яким основними типами відбувається живлення у фітопатогенних

грибів?

7.Які основні хімічні елементи необхідні для живлення фітопатогенних

грибів?

8.За якими основними типами відбувається розмноження фітопатогенних грибів? Що спровоковує гриби до розмноження?

9.Яка різниця між вегетативним та репродуктивним розмноженням у фітопатогенних грибів?

10.Що являє собою грибна спора?

11.За допомогою яких спеціалізованих клітин відбувається безстатеве розмноження у фітопатогенних грибів? Назвіть основні типи безстатевого розм-

ноження фітопатогенних грибів.

12.Назвіть відомі Вам комплекси конідієносців у фітопатогенних грибів призначених для безстатевого розмноження.

13.Назвіть ознаки спори, зооспори та конідії фітопатогенних грибів.

14.Суть статевого спороношення при статевому розмноженні у фітопатогенних грибів.

15.Охарактеризуйте типи статевого процесу у фітопатогенних грибів.

16.В чому полягає основна функція плодового тіла у фітопатогенних гри-

бів? Основні типи плодових тіл сумчастих грибів.

17. Збереження та шляхи розповсюдження спор фітопатогенних грибів.

80