Рис. 5.6.1. Форми бактерій.
Середній розмір фітопатогенних бактерій - від 0,5 до 10 мкм в довжину і від 0,3 до 0,6 мкм в ширину.
Бактерії здатні пересуватися у рідині, використовуючи багато механізмів, таких як джгутики, зміни поверхневого натягу, зміни плавучості, полімериз а- цію актину, що оточує їх, та безліч ще невідомих механізмів.
Залежно від місця розташування джгутиків на клітині, бактерії поділяють на монотрихи (з одним джгутиком на кінці), амфітрити (по одному джгутику на кожному кінці клітини), лофотрихи (з декількома джгутиками на одному з полюсів клітини) та перитрихи (з багатьма джгутиками по всій поверхні). Бага-
56
то бактерій мають два різних режими роботи джгутиків: рух вперед та рух у випадковому напрямку (рис. 5.6.2.).
Перитрихіальне розміщення джгутиків спостерігається рідко. Нерухомих фітопатогенних бактерій нараховується не більше 10 видів.
Рис. 5.6.2. Типи розташування джгутиків:
А- монотрихи, В - лофотрихи, С - амфітрити, D - перитрихи.
Удеяких бактерій оболонка клітини може розбухати, виділяти слиз і утворювати клейку масу - капсулу, яка захищає бактерію від несприятливих умов
оточуючого середовища (світла, температури).
5.7. Систематика (таксономія) бактерій
Єдиної узаконеної класифікації бактерій не існує. Сучасна класифікація бактерій будується на:
морфологічних ознаках (розмір клітини, форма клітини, здатність до руху, характер розміщення джгутиків, здатність до спороутворення, зафарбовування за Грамом);
57
культуральних та фізіологічних ознаках (відношення бактерій до джерела живлення, характер продуктів обміну, які накопичуються в поживному субстраті, визначають чи утворює дана бактерія органічні кислоти, спирти, вуглеводи, гази);
патогенності і специфічності по відношенню до визначеної рослини. Фітопатогенні бактерії відносяться до надцарства доядерних організмів
(Procariota), царства дроб’янок (Mychota), підцарства (відділу) Bacteria, класу
Eubacteria, порядку Eubacteriales.
За класифікацією Берджи (1974 р) - відділ Bacteria поділяється на 19 груп, до кожної з яких входять бактерії з подібними фізіологічними, біохімічними та морфологічними ознаками. Коротка характеристика основних родів фітопатогенних бактерій наведена в таблиці 5.7.1.
Таблиця 5.7.1.
Найважливіша роди фітопатогенних бактерій та їх морфологічні ознаки
|
Розміщення |
Зафарбо- |
Характер колоній |
Примітка: група за |
||
|
та |
вування |
||||
Рід |
на поживному |
Визначником |
|
|||
кількість |
за |
|
||||
|
середовищі |
Берджі, 1974 |
|
|||
|
джгутиків |
Грамом* |
|
|||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
Полярне |
Негатив- |
Білі флюорисцен- |
Грамнегативні аеро- |
||
Pseudomonas |
(один або |
|||||
|
декілька) |
не |
тні |
бні палички, рухомі |
||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
||
Xanthomonas |
Полярне |
Негатив- |
Жовті |
Грамнегативні аеро- |
||
(один) |
не |
бні палички, рухомі |
||||
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Полярне |
Негатив- |
|
Грамнегативні аеро- |
||
Agrobacterium |
(один- |
Білуваті, блискучі |
||||
не |
бні палички, рухомі |
|||||
|
чотири) |
|
||||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Перитрихі- |
Негатив- |
Незабарвлені або |
Грамнегативні |
фа- |
|
Erwinia |
культативні анаеро- |
|||||
альне |
не |
слабо-жовті |
||||
|
бні палички, рухомі |
|||||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
Corynebacte- |
Без джгути- |
Позитив- |
Жовті або незаба- |
Грампозитивні |
па- |
|
rium |
ків |
не |
рвлені |
лички, нерухомі |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
* Зафарбовуванням за Грамом називають здатність бактерій зафарбовуватись основними аніліновими барвниками. Грампозитивні бактерії зафарбовуються розчином грам-віолету і грам-йоду у фіолетовий колір і не знебарвлюються при наступній обробці спиртом або ац е- тоном, грамнегативні бактерії при такій обробці втрачають колір.
Найбільш розповсюджені види фітопатогенних бактерій та бактеріози овочевих, плодових та інших сільськогосподарських культур, які вони викликають наведені в таблиці 5.7.2.
58
Таблиця 5.7.2.
Найбільш розповсюджені види фітопатогенних бактерій і хвороби, які вони викликають
Рід |
Вид |
Хвороба |
|
|
|
Pseudomonas |
P. syringae |
Бактеріальний рак (некроз) кісточкових |
|
P. lachrymans |
Бактеріоз огірка |
|
P. phaseolicola |
Кутовий бактеріоз квасолі |
|
|
|
Xanthomonas |
X. campestris |
Судинний бактеріоз капусти |
|
X. translucens |
Чорний бактеріоз пшениці |
|
X. phaseoli |
Бактеріоз квасолі |
|
X. beticola |
Туберкульоз буряків |
|
X. vesicatoria |
Чорна бактеріальна плямистість томату |
|
|
|
Rhizobium |
Rh. tumefaciens |
Кореневий рак деревних порід |
|
Rh. leguminosa- |
Утворює бульбочки на коренях бобових |
|
rum |
|
|
|
|
Agrobacterium |
A. tumefaciens |
Кореневий рак плодових дерев та інших |
|
|
сільськогосподарських культур |
|
|
|
Aplanobacterium |
A. stewartii |
Бактеріальне в’янення кукурудзи |
Pectobacterium |
A. populi |
Бактеріоз тополі |
Bacillaceae |
B. mesentericus |
Побуріння плодів кабачків, гарбузів та ін- |
|
ших культур |
|
|
|
|
Erwinia |
E. amylovora |
Бактеріальний опік плодових дерев (каран- |
|
|
тинне захворювання) |
|
E. carotovora |
Мокрі гнилі овочевих і картоплі |
Corynebacterium |
C. sepedonicum |
Кільцева гниль картоплі |
|
C. michiganense |
Бактеріальний рак томату |
|
|
|
5.8. Розмноження бактерій
Небагато видів фітопатогенних бактерій здатні утворювати спори. Розмножуються в основному простим поділом клітини на дві частини, іноді - брунькуванням. За сприятливих умов поділ клітини відбувається через кожні 10...30 хв. Бактерії слабо захищені від несприятливих умов оточуючого середовища (температури, вологості, нестачі їжі, впливу шкідливих продуктів їхнього обміну і обміну рослин-господарів), тому висока швидкість розмноження захищає їх від вимирання.
Для деяких видів бактерій відомий статевий процес розмноження, і три типи передачі спадкової інформації, а саме: трансформація, трансдукція і кон’югація.
Трансформація - процес, який відбувається з участю бактерії-донора, яка є джерелом ДНК, і бактерії-реципієнта, яка приймає ДНК донора. Трансформації передує контакт цих двох бактерій з наступним проникненням ДНК донора в реципієнтну бактерію. Далі відбувається специфічне спарювання донорної молекули ДНК з хромосомними структурами клітини-реципінта і включення цієї молекули в хромосомну структуру. Кінцевим результатом трансформації є змі-
59
на генотипу реципієнта.
Трансдукція - перенесення генетичного матеріалу із одних бактерій в інші за допомогою помірного бактеріофага, яких проникнувши в бактеріальну клітину, здатний видалити із цієї бактерії частину її генетичного матеріалу і перенести її в іншу бактеріальну клітину. Трансдукція здійснюється тільки визначеним типом помірних фагів.
Кон’югація - спосіб переносу генетичного матеріалу із однієї бактеріальної клітини в іншу. При цьому між двома клітинами утворюється цитоплазматичний місток, через який генетичний матеріал одної особини переходить в іншу. Кон’югуючі бактеріальні клітини мають різні статеві знаки.
5.9. Живлення бактерій
Живляться бактерії осмотично, через оболонки своєї клітини шляхом дифузії або адсорбції. Більшість бактерій є гетеротрофами і представлені паразитами і сапрофітами. Бактерії-паразити живуть у тканинах живих тваринних і рослинних організмів, за рахунок яких вони й живляться. Сапрофітні бактерії живляться органічними рештками відмерлих рослин і тварин.
Ферментний склад бактерій: протеаза - розщеплює білок, пектиназа і протопектиназа - розщеплює пектинові речовини та оболонки клітин, амілаза - гідролізує крохмаль, хлорофілаза - розщеплює хлорофільні зерна, внаслідок чого втрачається зелений колір ураженої ділянки тканини, з’являються світлі маслянисті плями. Окислювальні ферменти - тирозинази, викликають почорніння та побуріння рослинних тканин.
Токсини деяких фітопатогенних бактерій викликають:
локальні ураження (некротичні плями при бактеріальній рябусі тютюну);
в’янення рослин (Pseudomonas solanacearum);
ненормальний поділ та ріст клітин рослини-господаря (збудник бактеріа-
льного раку Rhizobium tumefaciens).
Фітопатогенні бактерії володіють як широкою, так і спеціалізованою вибірковістю рослин-господарів.
5.10. Способи проникнення фітопатогенних бактерій в рослину
В рослину бактерії проникають через природні отвори рослин (продихи, гідатоди, нектарники), механічні пошкодження (свіжі рани, в яких ще не утворилась коркова тканина) та за допомогою комах-переносників.
Типи ураження бактеріями тканин рослини (рис. 5.10.1.):
міжклітинне (паренхіматозне) ураження викликає дезорганізацію тканин, з’являються некрози (плямистість, опік) або гнилі.
судинне ураження викликає в’янення рослини при повній закупорці судин або за рахунок токсинів виділених бактеріями (кільцева гниль картоплі, бактеріальний рак томату, судинний бактеріоз капусти);
судинно-паренхіматозне (змішане) ураження;
новоутворення та пухлини.
60