Материал: кафедральные лекции

Таблица 2

Развитие языка идет одновременно с развитием ротовой полости и лица из нескольких зачатков, лежащих на дне первичной ротовой полости в зоне вентральных отделов первых трех жаберных дуг. При этом соединительная ткань слизистой оболочки:

1)в области тела и кончика языка – образуется путем срастания парных язычных бугорков – утолщений слизистой оболочки, находящихся в медиальных отделах первых жаберных дуг;

2)небольшой участок в углу между желобоватыми сосочками и немного кпереди от них - возникает из непарного язычного бугорка – утолщения слизистой оболочки между первой и второй жаберными дугами;

3)в области корня языка образована скобой – утолщением слизистой оболочки между 2-й и 3-й жаберными дугами.

Мышцы языка формируются миотомами верхних сомитов, а эпителий, выстилающий его поверхность, является производным прехордальной пластинки.

Нормальный ход развития языка страдает довольно редко, а именно при нарушении срастания зачатков, возникших из парных язычных бугорков. Тогда наблюдается расщепление кончика языка, выраженное в различной степени.

Общий принцип строения сформированной стенки пищеварительного тракта – наличие четырех послойно расположенных оболочек:

1) слизистая оболочка, в составе которой имеются а) эпителиальная пластинка (эпителий многослойный плоский неороговевающий – в переднем отделе,

однослойный однорядный столбчатый – в желудке и кишечнике); б) собственная пластинка слизистой оболочки – представлена рыхлой соединительной тканью с мелкими сосудами

инервами, обеспечивает трофику эпителия и процессы всасывания. Она богата диффузной лимфоидной тканью

исодержит одиночные солитарные фолликулы. Лимфоидная ткань также входит в состав миндалин, аппендикса

ипейеровых бляшек;

в) мышечная пластинка слизистой, которая может состоять из 1-2-3 пучков гладких мышц, либо отсутствовать совсем;

2)подслизистая основа (оболочка) – рыхлая соединительная ткань с крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и сплетениями;

3)мышечная оболочка – до середины пищевода представлена поперечнополосатой мускулатурой, а далее – до сфинктера прямой кишки – гладкими мышцами; может иметь 2–3 пучка в своем составе;

4)наружная соединительнотканная оболочка, которая является адвентициальной – для органов, лежащих вне брюшной полости (например, в верхних отделах пищевода, где орган срастается с трахеей, крупными сосудами, формируя средостение), либо серозной, если с поверхности соединительной ткани органа располагается однослойный плоский эпителий (мезотелий), препятствующий сращению органов брюшной полости и образованию спаек.

Внутренняя эпителиальная выстилка пищеварительной трубки участвует в формировании второй составной части пищеварительной системы – желез. Это могут быть:

-интраэпителиальные одноклеточные железы типа бокаловидных гландулоцитов кишки, вырабатывающих слизь;

-простые трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки (три вида желез в желудке, кардиальные железы пищевода);

-простые разветвленные железы в подслизистой оболочке – собственные железы пищевода, бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки;

-самостоятельные органы – большие слюнные железы ротовой полости, печень и поджелудочная железа, которые так же, как и железы в стенке пищеварительной трубки, развиваются путем врастания эпителиальных тяжей в подлежащую мезенхиму.

91

в отличие от органов зрения и обоняния, где информация воспринимается первично-чувствующими нейронами, т.е. нейросенсорными клетками).

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков, однако поверхность ее тоже неровная за счет возвышений и крипт, связанных с наличием лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани. Совокупность последних называется язычной миндалиной. В ее крипты открываются протоки слизистых слюнных желез языка. Кроме этих желез, а также белковых, протоки которых расположены между листовидными и в зоне желобоватых сосочков (желез Эбнера), ближе к кончику языка расположены довольно крупные смешанные железы; их протоки открываются на нижней поверхности языка (железы Нуна). Кроме слюнных желез, между пучками мышечных волокон в теле языка располагаются соединительная и лимфоидная ткань, жировые дольки, многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, а также нервное сплетение.

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо. Миндалины

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани и много мелких лимфоидных узелков, что в совокупности и образует лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова, предохраняющее от инфекционных и других агентов вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления лимфоидной ткани в этой зоне носят название миндалин. По месту расположения среди них выделяют парные: небные, трубные и гортанные и непарные: язычную и глоточную.

В эмбриогенезе закладка небных миндалин происходит в начале третьего месяца, гортанных – на 3-м месяце, глоточной – на 4-м, язычной – на 5-м месяце внутриутробной жизни. У новорожденных миндалины развиты слабо, максимального развития они обычно достигают в детском возрасте. После полового созревания миндалины в некоторой степени подвергаются инволюции, достигая у взрослого массы в 1,5–2,0 г. Общий принцип строения миндалин одинаков. Самыми крупными из них являются небные.

Небные миндалины, зачаток которых развивается из 2-й пары жаберных карманов, представляют собой парные образования овальной формы, выступающие справа и слева между небными дужками. С поверхности миндалину покрывает многослойный плоский эпителий; под ним располагается соединительнотканная основа собственной пластинки слизистой оболочки с большим количеством лимфоцитов. Далее следует тонкая, но уплотненная подслизистая оболочка («капсула» миндалины), в которой находятся небольшие слюнные железы, жировая ткань, сосуды и нервные стволики, а затем – поперечнополосатые мышцы глотки. С поверхности внутрь каждой миндалины идет 10–15 разветвленных углублений – крипт. Причем, если многослойный эпителий миндалины на гребнях между криптами плотный и даже может быть с элементами ороговения, то в глубине крипт он приобретает сетевидный характер (несколько напоминая строму тимуса). Здесь содержатся каналы, по которым лимфоидные клетки движутся навстречу инфекции, находящейся в полости крипт, и более мелкие щели, через которые могут проникать молекулы иммунных белков. Среди последних преобладают иммуноглобулины класса А2 со стабилизирующим фактором i, способным фиксировать эти антитела к поверхности эпителиальных клеток. Кроме такого «упорядоченного» движения через эпителиальный пласт, лимфоциты могут диффузно инфильтрировать эпителий крипт. В соединительной ткани под эпителием лимфоидные клетки формируют фолликулы, в которых при интенсивной антигенной стимуляции будут возникать реактивные центры. Это преимущественно В-зависимая зона,

в то время как в диффузной лимфоидной ткани (между фолликулами) количественно преобладают Т-лимфоциты.

Функционально в эффекте иммунологической защиты, осуществляемой миндалинами, можно выделить три взаимосвязанных механизма.

Во-первых, клеточные взаимодействия в миндалине допускают осторожное сравнение с первичным органом иммунитета – тимусом, поскольку доказано активирующее воздействие сетевидного эпителия в дне крипт на контактирующие с ним лимфоциты, что несколько напоминает активацию эпителиальной стромой тимуса созревающих тимоцитов (Т-клеток).

Во-вторых, в лимфоидной ткани собственной пластинки слизистой оболочки миндалины идет антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, распределенных по зонам и контактирующих с соответствующими типами ретикулярных клеток стромы. Это безусловно позволяет причислить миндалину к вторичным органам иммунитета, поставляющим зрелые, «настроенные» на конкретный антиген Т- и В-лимфоциты в любую точку организма.

В-третьих, миндалины (а также аггрегированные фолликулы кишки - пейеровы бляшки, аппендикс и т.д.) включаются в особую группу пограничных органов иммунитета, в которых лимфоидная ткань ассоциирована с эпителиальным пластом в слизистой оболочке полого внутреннего органа. При этом большинство В-лимфоцитов и плазматических клеток секретируют и выделяют особый вид антител, характерный для слизистых оболочек. Это уже упоминавшийся ранее иммуноглобулин класса А2 и стабилизирующий белок i, фиксирующий его к эпителиальным клеткам слизистой оболочки как местно (на поверхности самой миндалины и ее крипт), так и на протяжении всего переднего отдела пищеварительной трубки.

Слюнные железы

В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных,

поднижнечелюстных и подъязычных, а также многочисленных мелких – губных, щечных, язычных и небных.

Функция всех этих желез – выработка слюны. В ней содержится около 99% воды, минеральные соли и органические вещества (в том числе гормоны, ряд биологически активных веществ), а также клетки слущенного эпителия, лейкоциты, микроорганизмы. Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, облегчая ее жевание и проглатывание, способствует артикуляции. Она также выполняет пищеварительную функцию, поскольку в ней содержится более 50 ферментов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза – расщепляющие полисахариды; действующие на белки – пепсиноген, протеазы, пептидазы, саливалин, гландулин, калликреинподобная пептидаза; гидролитические ферменты – щелочная и кислая фосфатазы, липазы, изомеразы и др.). Защитная функция слюны заключается в том,

93

что она предохраняет слизистую оболочку и зубы от высыхания, от физических и химических вредных воздействий, обладает бактерицидным действием – благодаря содержанию лизоцима, нуклеаз: щелочной и кислой рибонуклеазы, а также пероксидазы; способствуют быстрому заживлению ранок слизистой оболочки полости рта и присутствующие в слюне факторы свертывания крови.

Трофическую функцию слюна выполняет по отношению к эмали зубов, являясь для нее главным источником кальция, фосфора, цинка и микроэлементов.

Эндокринная функция обеспечивается наличием в слюне гормонов и биологически активных факторов: инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ) и др.

Слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми образованиями и состоят из концевых секреторных отделов и системы выводных протоков. Анатомически железы имеют дольчатое строение. Каждую дольку можно уподобить виноградной кисти, где ягодам соответствуют секреторные концевые отделы, а постепенно укрупняющиеся веточки сравнимы с протоками. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы – мерокриновые.

Развитие слюнных желез идет путем врастания тяжей многослойного плоского эпителия ротовой полости (эктодермального типа) в подлежащую мезенхиму, с последующим многократным ветвлением формирующихся протоков вплоть до образования концевых секреторных отделов. Поэтому для эпителия выводных протоков и концевых секреторных отделов слюнных желез характерна многослойность (минимум два слоя клеток). Раньше всего у эмбриона возникает закладка околоушной железы (на 4-й неделе), затем – подчелюстной (на 6-й неделе) и подъязычной (на 8–9-й неделе); мелкие железы формируются значительно позже.

Гистологически в составе слюнных желез встречаются три типа секреторных концевых отделов: белковые,

слизистые и смешанные – и система выводных протоков: вставочные, исчерченные (слюнные трубки), внутридольковые и междольковые выводные протоки, сливающиеся затем в главный выводной проток железы.

Серозный (белковый) концевой отдел выделяет жидкий секрет, богатый ферментами. Он состоит из сероцитов и миоэпителиоцитов.

Сероциты – белковые секреторные клетки с базофильной цитоплазмой. Они имеют коническую форму с широкой базальной частью, содержащей круглое ядро и канальцы гранулярной ЭПС, и узкой апикальной частью, выступающей в просвет концевого отдела. Здесь располагаются комплекс Гольджи и секреторные гранулы нескольких типов. Между боковыми участками сероцитов находятся межклеточные секреторные канальцы диаметром около 1 мкм. В них из клеток выделяется секрет, поступающий далее в просвет секреторного концевого отдела и оттуда в протоки. Миоэпителиоциты в секреторных отделах составляют второй слой, располагаясь между основанием секреторных клеток и базальной мембраной. Это клетки звездчатой формы, отростки которых охватывают секреторные отделы наподобие корзинок. По происхождению это эпителиальные клетки, а по функции

– сократительные элементы, напоминающие мышечные. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов в протоки.

Слизистый концевой отдел образует более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в составе которого имеются гликозаминогликаны. Слизистый отдел состоит из мукоцитов и миоэпителиоцитов.

Слизистые клетки – мукоциты, более крупные по сравнению с белковыми. Их цитоплазма слабо оксифильна, светлая, имеет ячеистую структуру из-за присутствия вязкого слизистого секрета, который оттесняет сильно уплощенные и уплотненные ядра клеток к их основанию. Слизистые клетки не имеют секреторных капилляров и выделяют свой секрет прямо в просвет концевого отдела. Границы между клетками неровные, форма клеток менее правильная, чем у сероцитов. Миоэпителиоциты, расположенные между основанием мукоцитов и базальной мембраной, имеют то же строение, что и в серозном концевом отделе.

Смешанные концевые отделы состоят из трех типов клеток: мукоциты занимают центральную часть концевого отдела, сероциты охватывают слизистые клетки в виде шапочки, колпачка (серозное полулуние Джиануцци). Снаружи от секреторных клеток располагаются миоэпителиоциты. Количество белковых клеток в полулуниях может быть небольшим, что характерно для смешанных отделов подъязычной железы. В других случаях белковые клетки почти полностью окружают слизистые, что типично для строения подчелюстной железы.

Выводные протоки слюнных желез имеют следующее строение.

Вставочный проток начинается следом за концевым отделом, имеет узкий просвет, как правило, сильно ветвится. Выстлан изнутри уплощенным или кубическим эпителием; наружный слой образуют миоэпителиоциты.

Исчерченный проток (слюнная трубка) является продолжением вставочного. Диаметр его значительно больший, просвет хорошо выражен. Эти протоки также ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы высокими призматическими эпителиоцитами с яркой оксифильной цитоплазмой, вокруг которых вторым слоем располагаются миоэпителиоциты. Клетки цилиндрического эпителия имеют на апикальной поверхности микроворсинки. В их основании отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями. Последние располагаются в цитоплазме между складками цитолеммы и ориентированы перпендикулярно к базальной мембране. Полагают, что именно клетки исчерченных протоков являются наиболее активными в выработке гормонов, которые выделяются и в слюну.

Внутридольковый проток (связующий отдел) – короткий крупный проток, выстланный двуслойным кубическим эпителием. Миоэпителиальные клетки здесь постепенно исчезают. Проток расположен в дольке между концевыми секреторными отделами.

Междольковый выводной проток также выстлан двуслойным эпителием, имеет базальный и поверхностный слой кубических клеток; располагается в междольковой соединительной ткани.

94

По мере укрупнения протоков их эпителий, постепенно приближаясь к устью главного выводного протока железы, становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Околоушная железа – сложная разветвленная альвеолярная железа, выделяющая секрет белкового характера. Имеет хорошо выраженное дольчатое строение, покрыта плотной соединительнотканной капсулой. В составе долек железы – серозные (белковые) концевые отделы, вставочные, исчерченные и малочисленные внутридольковые протоки. В междольковой соединительной ткани располагаются междольковые выводные протоки и кровеносные сосуды. Главный проток околоушной железы довольно длинный, начинается в ее теле, проходит через жевательную мышцу. Устье его расположено на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Поднижнечелюстная железа – сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая. Выделяет смешанный белковослизистый секрет. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой. В дольках имеются серозные и смешанные серозно-слизистые концевые отделы с большим количеством сероцитов. Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвлены и более короткие, чем в околоушной железе. Часть их ослизняется в процессе развития. Исчерченные протоки развиты очень хорошо, активно выделяя экзо- и эндокринные продукты. Междольковые протоки выстланы сначала двуслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы разветвлен сильнее, чем у околоушной железы, и открывается под языком на переднем крае его уздечки.

Подъязычная железа – сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая, выделяет смешанный слизисто-белковый секрет – с преобладанием слизистого компонента. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: серозного (очень малочисленные), слизистого и смешанного (состоящего из слизистых клеток и небольших белковых полулуний). Клетки, формирующие полулуния, значительно отличаются от сероцитов в околоушной и поднижнечелюстной железах. Они выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В подъязычной железе человека почти все вставочные протоки еще в эмбриогенезе ослизняются, давая начало слизистым клеткам концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе также развиты слабо и очень короткие. В отдельных участках железы вставочные и исчерченные протоки отсутствуют. Внутридольковые и междольковые протоки выстланы двуслойным кубическим эпителием. Главный проток открывается рядом с протоком поднижнечелюстной железы, иногда соединяясь с ним.

Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Для кровеносной системы слюнных желез характерно большое количество артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы (при входе сосудов в дольку) и перед капиллярными сетями, густо оплетающими каждый концевой отдел. Эта особенность позволяет значительно изменять кровоснабжение отдельных концевых отделов, а также долек и даже всей железы, что, соответственно, резко изменяет активность секреции слюны.

Слюнные железы иннервируются вегетативной нервной системой. При этом раздражение симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны с большим количеством слизи, а раздражение парасимпатических секреторных волокон ведет к образованию жидкого белкового секрета.

Лекция 28. ПРОИЗВОДНЫЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)

Губы

В области губ происходит постепенный переход кожного покрова, одевающего наружную поверхность губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ, которая имеется только у человека. В губе различают три отдела: кожный, промежуточный и слизистый. В толще губы находятся пучки мышечных волокон круговой мышцы рта.

Кожный отдел имеет типичное строение кожи и состоит из эпидермиса и рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей высокие сосочки, вдающиеся в эпидермис. Здесь имеются волосы, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия становится тоньше и прозрачнее, исчезают волосы и потовые железы. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Соединительнотканные сосочки в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных имеет эпителиальные выросты (сосочки, или ворсинки) – полагают, что они облегчают плотное соприкосновение рта младенца с соском материнской груди при кормлении. С возрастом эти сосочки постепенно сглаживаются и исчезают. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека лишен рогового слоя и значительно (в 3–4 раза) толще, чем в наружной зоне. Соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Соединительная ткань сосочков богата широкими капиллярными петлями, лежащими близко к поверхности. Циркулирующая по ним кровь просвечивает через эпителий и придает губам красный цвет. Сосочки содержат большое количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого больше, чем в кожной части. Соединительнотканные сосочки немногочисленны и довольно коротки. Поскольку мышечная пластинка слизистой оболочки здесь отсутствует, собственная пластинка переходит в подслизистую основу, прилегающую к поперечнополосатым мышцам. Межмышечная соединительная ткань плотно срастается с пучками коллагеновых волокон подслизистой основы, что предотвращает возможность образования складок слизистой оболочки губы. В подслизистой основе располагается много мелких слюнных желез со слизистыми и смешанными концевыми отделами. Их выводные протоки открываются на внутренней поверхности губы. Кроме того, здесь имеется много сосудов и нервных стволиков.

95