Интенсивность фотосинтеза (ИФ) – количество СО2, усваиваемое единицей листовой поверхности за единицу времени. ИФ измеряется преимущественно в мг СО2/(дм2 *ч). Реже для характеристики активности фотосинтеза используют количество О2, выделяемое единицей листовой поверхности за единицу времени.
Газометрический метод определения ИФ
Наиболее распространенный метод как в лабораторных, так и в полевых условиях.
Данный метод применим в любое время, не приводит к уничтожению растения и позволяет оценить прибавку сухой массы за короткий интервал времени (за минуты, часы или дни). Кроме того, этот метод дает возможность изучать каждый лист в отдельности и соответственно оценить вклад каждого яруса в фотосинтетическую деятельность растения.
Это самый производительный и точный метод учета поглощения СО2, основанный на инфракрасном анализе содержания углекислого газа в воздухе.
В большинстве исследований газообмена СО2 используется метод, основанный на помещении листа, растения или группы растений в прозрачную камеру. ИФ таких объектов определяют с помощью инфракрасных газоанализаторов по изменению концентрации СО2 в потоке воздуха, протекающем через камеру.
Обмен СО2 больших участков, например, поля, можно измерить с помощью микрометеорологического метода. При этом ИФ посевов определяют с помощью параллельных измерений концентрации СО2 и движения воздуха над посевом.
Радиометрический метод определения ИФ
Преимущество – может использоваться для полевого измерения. Лист или целое растение помещают в газовую среду, содержащую СО2 с радиоактивным изотопом углерода 14С. Лист или растение выдерживают в этой среде короткое точно измеренное время (обычно 60 сек.), а затем фиксируют лист или растение в жидком азоте и определяют содержание в нем 14С: чем больше интенсивность фотосинтеза листа (растения), тем больше он поглощает СО2 и, следовательно, тем больше в нем накапливается 14С.
Недостатки – приводит к гибели растения и имеет не очень высокую точность, может систематически завышать ИФ.
В последние годы появились портативные инфракрасные газоанализаторы, поэтому радиометрический метод сейчас применяется редко.
Полярографический метод определения ИФ
Преимущество – наиболее дешевый альтернативный метод определения ИФ
Количество кислорода, выделяемое растением при фотосинтезе, определяют поляриметрическим методом – прикладывают к листовой высечке специальный электрод и по величине полученного тока судят об интенсивности фотосинтеза
Электрод для листовой высечки можно использовать для измерения максимальных скоростей фотосинтеза в условиях насыщения СО2.
Этим же методом удобно проводить измерение скорости фотосинтеза в зависимости от освещенности.
Светокультура растений изучает теоретические основы и методы выращивания растений с помощью искусственного облучения.
В этом случае растения не создают новых запасов энергии на земле, как в природе, а лишь трансформируют лучистую энергию ламп в химическую энергию растений.
Искусственное облучение широко применяется в тепличных хозяйствах, особенно в северных регионах страны, для выращивания овощей, а также для ускорения выведения новых сортов, теоретических исследований по биологическим наукам и других целей. Источники облучения в светокультуре – электрические лампы различных типов. Они должны удовлетворять требованиям:
Спектральный состав излучения ламп должен в наибольшей степени способствовать осуществлению основных физиологических процессов. Для этого необходимо, чтобы в спектре были все участки видимого излучения с преобладанием красных, синих, фиолетовых лучей. Излучение с длиной волны менее 290нм не должно попадать на растения.
Лампы не должны излучать большое количество теплоты, так как это нарушает нормальный обмен веществ в растениях, приводит к преждевременному цветению, плодоношению и, как правило, снижению урожая.
Лампы не должны быть экономичными, т.е. создавать достаточную фотосинтетическую облученность при возможно меньшем потреблении электроэнергии и выдерживать продолжительную эксплуатацию.
В настоящее время наиболее широкое применение нашли газоразрядные лампы и в меньшей степени – лампы накаливания.
Источник лучистой энергии в газоразрядных лампах – излучение газов или паров металлов, возникающее при газовом разряде
Ксеноновые лампы из газоразрядных источников искусственного света по спектральной характеристике в области ФАР наиболее близки к солнечному спектру. Растения разных видов, выращенные с применением этих типов ламп, имели при коротком вегетационном периоде продуктивность значительно выше, чем в поле. Однако низкий КПД этих источников (12-13%) и сложность эксплуатации препятствуют их широкому применению в светокультуре растений.
Металлогалогенные лампы выпускаются с добавками йодидов металлов, более перспективны в сравнении с ксеноновыми лампами, так как обладают высоким КПД (25-30%) и относительно полным спектром.
В лампах накаливания, отличающихся невысокой стоимостью, простотой в обращении и высокой мощностью лучистого потока, источником излучения служит раскаленная вольфрамовая нить.
Первые исследования дыхания растений были проведены в конце 18 в. (А. Лавуазье и др.). В раскрытии химизма дыхания ведущая роль принадлежит русским ученым А.Н. Баху, В.И. Палладину, С.П. Костычеву, немецкому ученому О. Варбургу, американцу Д. Кейнлину.
Дыхание – одно из наиболее характерных свойств живой материи; дыхание – универсальный процесс, оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке.
Дыхание – это физиологический процесс постепенного окисления органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, с выделением энергии, которая запасается в молекулах АТФ, являющихся, в свою очередь, донорами энергии для выполнения любой работы в клетке. Дыхание протекает с потреблением кислорода и выделением углекислого газа и воды.
При дыхании органические вещества окисляются в результате дегидрирования (потери водорода), а углекислый газ образуется при декарбоксилировании органических кислот. Углекислый газ выделяется, а водород восстанавливает коферменты.
Кислород воздуха нужен для окисления восстановленных коферментов, а не для самого дыхательного субстрата, он нужен как акцептор электронов, транспортируемых от восстановленных коферментов. Углерод дыхательного субстрата не соединяется с кислородом воздуха
Дыхательный субстрат – органические вещества, разрушающиеся во время дыхания. Главный дыхательный субстрат – углеводы. В растительной клетке существует такая закономерность: чем больше она содержит сахаров, тем интенсивнее дышит. В семенах и других органах, запасающих вещества, для дыхания могут расходоваться белки, жиры и органические вещества
Значение дыхания:
*Поставщик энергии в виде АТФ и восстановленных коферментов для работы клетки
*Рассеивание энергии в виде тепла
*Образование химически активных метаболитов, необходимых для жизнедеятельности клеток
*Источник промежуточных веществ, которые могут использоваться для синтеза других веществ.
*Удаление токсических для клеток соединений и избытка
*Дыхание – центральных процесс обмена веществ, объединяющий обмен углеводов, жиров, белков.
Общее уравнение дыхания:
С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 2875кДж
Парциальные реакции:
Первый этап
С6Н12О6 + 6Н2О = 6СО2 + 12Н2
Второй этап
12Н2 + 6О2 = 12Н2О
**Поставщик энергии, необходимой для работы клетки, в виде АТФ и восстановленных коферментов, которые могут быть донорами водорода для восстановительных реакций
**Для корней, клубней, незеленых частей стеблей дыхание – главный источник энергии
**Поставляя в клетку АТФ, дыхание является регулятором процессов, идущих с затратой энергии, таких как поглощение и транспорт органических веществ: чем быстрее происходят превращения веществ в цикле, тем больше может синтезироваться АТФ, тем быстрее пойдут указанные процессы.
**Рассеивание энергии в виде тепла
**Образование химически активных метаболитов, необходимых для жизнедеятельности клеток
**Источник промежуточных веществ, которые могут использоваться для синтеза других веществ; промежуточные продукты цикла Кребса – кетоглутарат, фумарат, оксалоацетат – могут в процессе восстановительного аминирования превращаться соответственно в глутамат, аланин или аспартат.
**Удаление токсических для клеток соединений
**Дыхание – центральных процесс обмена веществ, объединяющий обмен углеводов, жиров, белков.
Брожение – это анаэробное дыхание, при котором процесс превращения ПВК осуществляется в анаэробных условиях с образованием СО2.
Брожение – это неполный распад органических веществ в анаэробных условиях с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (этилового спирта; уксусной, молочной кислот и др.)
Брожение, наряду с гликолизом, - основной источник энергии в клетке в отсутствие кислорода.
Чаще всего при брожении микроорганизмы используют:
*Углеводы
*Некоторые органические кислоты
*Пурины и пиримидины
Брожение вызывают облигатные или факультативные анаэробы:
*Дрожжи
*Микроскопические грибы
*Бактерии
стадии брожения:
1.Превращение глюкозы в пируват, которое включает разрыв углеродной цепи глюкозы и отщепление двух пар атомов водорода
С6Н12О6 = 2СН3СОСООН + [4Н]
2.Восстановительная стадия: атомы водорода используются для восстановления пирувата или образованных из него соединений
Распад и окисление углеводов до стадии ПВК совершаются тождественными путями как в процессе брожения, так и в процессе аэробного дыхания. В этом заключается генетическая связь этих процессов. Вместе с тем химизм брожения более простой, чем химизм нормального кислородного дыхания. При брожении происходит лишь расщепление дыхательного материала, тогда как при дыхании идет расщепление, связанное с окислением.
Типы брожения:
Возбудители: дрожжи (Saccharomyces, Schizosaccharomyces); грибы (Aspergillus, Mucor); бактерии.
Реакция: С6Н12О6 = 2С2Н5ОН (этиловый спирт) + СО2
G = -56ккал/моль
Возбудители: молочнокислые бактерии (анаэробы, но могут расти и при доступе кислорода)
Реакция: С6Н12О6 = 2СН3СН(ОН)СООН (молочная кислота)
G= - 41ккал/моль
Возбудители: палочка Clostridium butyricum
Реакция: С6Н12О6 = С3Н7СООН (масляная кислота) + 2СО2 + 2Н2
G = -63ккал/моль
4.Уксуснокислое брожение занимает особое место – аэробный процесс, при котором энергетический выход значительно выше, чем у истинных типов брожения, субстратом служит этиловый спирт.
Возбудители: уксуснокислые бактерии
Реакция: С2Н5ОН + О2 = СН3СООН (уксусная кислота) + Н2О
G = -180 ккал/моль
I Биологическое окисление – совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Основная функция биологического окисления – обеспечение организма энергией в доступной для использования форме.
Реакции биологического окисления в клетках катализируют ферменты, объединяемые в класс оксидоредуктаз.
Биологическое окисление в клетках связано с передачей — атомов водорода или электронов — от одного соединения — донора, к другому — акцептору. У аэробов — большинства животных, растений и многих микроорганизмов — конечным акцептором ВЭ служит кислород. Поставщиками атомов водорода и электронов могут быть как органические, так и неорганические вещества.