Холодоустойчивость - способность растений переносить положительные температуры несколько выше 0 °С.
Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 °С (кофе, хлопчатник, огурец).
Внешними симптомами страдания растений являются завядание листьев, появление некротических пятен.
Первичный эффект пониженных положительных температур связан с повреждением мембран, увеличением их проницаемост:
Возрастает потеря мембранами ионов кальция, выход калия из цитоплазмы.
Меняется молекулярная архитектура мембран, расположение в них липидных молекул, происходят конформационные изменения белков. Резко меняются свойства мембран митохондрий и хлоропластов.
В связи с этим нарушаются процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования.
Степень повреждения мембран зависит от содержания насыщенных жирных кислот, которые при действии низких температур переходят в состояние геля, что снижает их подвижность, нарушает транспорт веществ и энергетические процессы.
Происходит увеличение содержания супероксидных радикалов и других АФК.
Благодаря нарушениям обменных процессов в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма.
В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов. Так, резко тормозятся реакции цикла Кребса, благодаря чему накапливаются продукты гликолиза. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. Уже отмечалось, что интенсификация этого процесса позволяет увеличить тепловыделение и способствует повышению температуры цветков, что необходимо при опылении и оплодотворении. При продолжительном воздействии пониженной температуры наступает гибель теплолюбивых растений.
Для повышения холодостойкости используется предпосевное замачивание семян. Для этого наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур в течение нескольких суток выдерживают в условиях чередующихся температур: 12 ч при 1—5°С, 12 ч при 15—22°С. Эффективным является и использование микроэлементов (Zn, Мn, Сu, В, Мо). Так, замачивание семян в растворах борной кислоты, сульфата цинка или сульфата меди повышает холодоустойчивость растений.
Морозоустойчивость – способность растений переносить температуру ниже 0 °С.
Основное повреждающее влияние на растительный организм оказывает льдообразование (Н.А. Максимов). При этом лед может образовываться как в самой клетке, так и вне клетки.
При быстром понижении температуры образование льда происходит внутри клетки (в цитоплазме, вакуолях). Приводит к мгновенной гибели клетки, т.к. объем льда больше объема воды и лед разрывает клетку изнутри.
При постепенном снижении температуры кристаллы льда образуются в межклетниках. Во-первых, кристаллы льда в межклетниках сдавливают клетки снаружи и наносят клеткам механические повреждения. Во-вторых (и в этом основное вредное действие) – лед оттягивает из клеток воду, вызывая ее обезвоживание, поэтому белки клетки начинают денатурировать.Это вызывает ряд последствий — потерю тургора, повышение концентрации клеточного сока, резкое уменьшение объема клеток, сдвиг значений рН в неблагоприятную сторону.
Именно изменение свойств мембран является первой причиной повреждения клеток. В некоторых случаях повреждение мембран наступает при оттаивании. Таким образом, если клетка не прошла процесса закаливания, цитоплазма свертывается из-за совместного влияния обезвоживания и механического давления образовавшихся в межклетниках кристаллов льда.
Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), у двулетних и многолетних – клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения.
Методы изучения морозоустойчивости И.И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.
Зимостойкость растений - способность растений противостоять неблагоприятным зимним условиям (выпревание, выпирание, вымокание, ледяная корка, зимняя засуха, зимне-весенние ожоги)
Основной способ повышения зимостойкости — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона
1.Выпревание растений. Растения могут погибать в нехолодные зимы с толстым снежным покровом. Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит сильная трата сахаров, поэтому растения могут погибнуть от истощения. Кроме того такие растения легко поражаются снежной плесенью, что также приводит к гибели. Устойчивость сортов озимых против выпревания обусловливается накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженных температурах. В связи с этим для районов с теплыми зимами и очень глубоким снежным покровом, который лежит 2—3 месяца, необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов.
Меры снижения: Предотвратить выпревание можно, обеспечив доступ воздуха и легким рассеянным светом. При образовании толстой корки льда в весенние месяцы, лучший результат от выпревания достигается путем нарушения монолитности ледяного покрытия. Для этого достаточно пробить небольшие отверстия в снежном покрове.
2.Выпирание растений. Если во время оттепели снеговая вода успевает впитаться в почву, а затем при понижении температуры замерзает, то на некоторой глубине, на границе с неоотаявшими слоями почвыобразуется ледяная прослойка. Известно, что вода при замерзании расширяется. Образовавшиеся прослойки льда приподнимают верхний слой почвы, и корни разрываются. Весной при потеплении ледяная прослойка тает, приподнятая почва оседает, растения с разорванными корнями оказываются лежащими на поверхности почвы и быстро засыхают, если только не успеют снова быстро укорениться. У некоторых растений, например у кок-сыгыза есть приспособление против выпирания: осенью образуются S-образные корни благодаря сжатию по главной оси клеток аренхимы. Корень укорачивается, и стебель втягивается в почву. При расширении замерзшей почвы он распрямляется. Это предотвращает разрыв корней.
Меры снижения: В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. Имеет значение также глубина залегания узла кущения. Углубление зоны кущения с 0,7 до 1,4 см значительно уменьшает гибель растений.
3.Вымокание растений Весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода, и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (гипоксия). При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма продуктами брожения, в частности спиртом.
Меры снижения: Желательно знать, как проходит сток весенних вод и где происходит их застой. В таких местах не стоит сажать растения, не выдерживающие долгое стояние весенних вод. От растений, не выдерживающих этого застоя, можно отвести влагу дренажными канавками. Их создают весной при отбрасывании снега, а лучше по осени.
.4. Ледяная корка. Если после оттепели наступает мороз, талая вода замерзает, образуя над растениями ледяную корку, которая является причиной гибели растений, так как лед практически непроницаем для кислорода.
Вторая причина гибели растений связана с тем, что лед хорошо проводит тепло. На растения действует низкая температура и растения вымерзают.
Также к гибели растения приводит сдавливающее действие льда.
5.Зимняя засуха. Деревья и кустарники, зимующие побеги которых находятся выше снежного покрова, зимой могут сильно высохнуть. При сильных и продолжительных ветрах, а также при значительном нагревании солнечными лучами к концу зимы побеги могут потерять до 50% имеющейся воды и погибнуть от высыхания.
Осенний листопад – приспособление к зимней засухе. Кроме того, ветви деревьев покрываются толстым слоем пробки, которого нет у однолетних стеблей травянистых растений. Почечные чешуи тоже защищают от зимнего высыхания. У хвойных и других вечнозеленых растений образуется очень твердая кутикула, делающая листья жесткими и защищающая их от потери воды.
6.Зимне-весенние ожоги. В районах с солнечной зимой на южной стороне ветвей и молодых стволах появляются ожоги. У неопробковевших частей растений клетки под влиянием солнечных лучей нагреваются, теряют в зимнее время свою морозостойкость и не выдерживают ночных морозов. В образующиеся раны попадает инфекция.
6. Засухоустойчивость и жароустойчивость. Физиологические причины повреждения и гибели растений от почвенной и воздушной засухи. Значение работ Н.А. Максимова в изучении засухоустойчивости растений. Диагностика и пути повышения засухоустойчивости.
Жароустойчивость – устойчивость растений к высоким температурам.
Засухоустойчивость — способность растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов и осуществлять в этих условиях рост и развитие благодаря наличию ряда приспособительных свойств.
Различают засуху почвенную и атмосферную.
Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха, повышенным испарением с поверхности почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха.
Атмосферная засуха возникает при недостаточной влажности (10-20 %) и высокой температуре воздуха.
Влияние засухи на растения
Вред от засухи сильно зависти от ее типа. При атмосферной засухе у растений усиливается транспирация, что может привести к большой потере воды. При невысокой температуре корневая система хорошо развита, поэтому непродолжительная атмосферная засуха не причинит им большого вреда.
Прежде всего, действие засухи сказывается на водном обмене растения. Большая потеря воды за счет интенсивной транспирации вызывает развитие в растении водного дефицита. Если водный дефицит не ликвидируется, то растение увядает. Увядание проявляется в том, что клетки теряют тургор, в результате быстро расходующие воду листья и молодые верхушки стеблей повисают, устьица закрываются, и транспирация уменьшается. В этом заключается приспособительное значение увядания.
Дефицит воды в тканях растения приводит к следующим последствиям:
уменьшается гидратированность белков цитоплазмы, что приводит к их денатурации
резко возрастает проницаемость мембран в результате нарушения структуры мембранных белков
активируются гидролитические ферменты, катализирующие распад биополимеров (белков, полисахаридов и т.д.) на мономеры (аминокислоты, сахара и т.д.)
нарушается синтез хлорофилла и структура хлоропластов, что снижает интенсивность фотосинтеза
в клетке накапливаются органические кислоты, а также некоторые ядовитые вещества (например, аммиак)
дыхание сначала усиливается (т.к. для приспособления к засухе растению требуется энергия), а при более глубоком дефиците воды снижается; кроме того, нарушается структура митохондрий, в результате чего уменьшается КПД дыхания
нарушается отток ассимилятов из листьев
вода из корней оттягивается в листья, в результате чего отмирают корневые волоски
в клетке накапливается АБК
В итоге тормозится фотосинтез, прекращается рост растений; все это приводит к снижению продуктивности, а при сильном и продолжительном водном дефиците – к гибели растений.
Значение работ Н.А.Максимова в изучении засухоустойчивости растений состоит в том, что он изучал засухоустойчивость отдельных с/х культур в разных частях нашей страны.
Методы диагностики засухоустойчивости.
Наиболее надежные результаты, несомненно, дают прямые методы оценки засухоустойчивости, к которым относятся полевой метод и испытание в засушнике. Полевой метод может быть с успехом применен для исследования в засушливой зоне, к которой относится зона недостаточного увлажнения (лесостепь, степь и полупустыня). Согласно этому методу растения подвергаются естественной засухе, задача же исследователя заключается в наблюдении за растениями и оценке их реакции. Полевое испытание необходимо производить в течение ряда лет.
Диагностика засухоустойчивости и жаростойкости растений по изменению содержания статолитного крахмала. Этот метод применяют в селекции. Статолитный крахмал, находящийся в корневом чехлике, почти не расходуется в процессе жизнедеятельности растительного организма, в связи с этим содержание его в растении довольно постоянно. Однако при воздействии повышенной температуры или при обезвоживании происходит гидролиз этого крахмала. Определяя количество оставшегося крахмала, можно судить об устойчивости сорта. Чем более устойчивы растения, тем больше крахмала гидролизовалось в их клетках.