Усиливает опадение листьев.
Этилен. Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.
Негормональные регуляторы роста
Фенольные ингибиторы подавляют рост соседних конкурирующих растений.
Природные ингибиторы подавляют растяжение клеток, тормозят образование корней и процессы, связанные с распусканием почек и прорастанием семян (коричная к-та).
Кумарин разобщает окисление и фосфорилирование в митохондриях, на свету – фотосинтетическое фосфорилирование.
Корреляция – влияние одних частей организма на скорость и характер роста других (часто через большое расстояние)
Ростовые корреляции. Отражают зависимость роста и развития одних органов, тканей или частей растения от других, их взаимное влияние.Механизмы взаимодействия частей растительного организма, сформированные в ходе развития зародыша, продолжают функционировать и усложняются в течение дальнейшего онтогенеза растения. Это взаимодействие происходит с участием трофических факторов, фитогормонов и электрических явлений, причем особую роль играют функциональная активность апикальных меристем побега и корня (доминирующих центров) и посылаемые ими сигналы. В растении осуществляется регуляция процессов роста и морфогенеза, функциональной активности и двигательных реакций. В начале развития в растение закладываются все его органы, затем идут прорастание и переход к автотрофному типу питания, формирование вегетативной массы, осуществление процессов полового и вегетативного размножения. На всех этих этапах происходит перестройка коррелятивных связей, что обеспечивает выполнение последовательно включающихся генетических программ. Важнейшим элементом этих процессов является относительный рост различных частей, т. е. коррелятивный рост.
Побег и корень – две главные части растения. Они выполняют функции воздушного и корневого питания. Главными факторами коррелятивных взаимосвязей «побег – корень» являются фитогормоны.
В ходе онтогенеза лидерство доминирующих центров и их взаимосвязи меняются. Между всеми органами побега также существуют коррелятивные взаимоотношения. Развивающаяся апикальная почка ингибирует рост пазушных почек. Таким образом, один из важнейших механизмов коррелятивного роста– это донорно-акцепторные отношения. В результате корреляции могут меняться скорость и характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляция связана с полярностью.
1-рост в течении всего онтогенеза
2-способность расти отдельными локальными зонами-меристемами
3-наличие специфического способа роста-растяжение
4-рост сопровождается тропизмами-ориентированное движение органов в ответ на действие внешних факторов(свет, влажность, сила тяжести)
5-способность размножаться вегетативным путём
6-высокая скорость и способность к регенерации.
Закономерности роста и развития (из лекции)
Неравномерность (периодичность, ритмичность).
Полярность – физ.неравноценность противоположных полюсов (верхушка-основание) клетки, органа, целого растения. Ауксин – транспортирует вазипитально, ацетокинин – агропитально. Полярность органа составляется из полярностей составляющих его живых клеток. При делении дочерние клетки воспринимают полярность материнских, т.о. полярность целого организма восходит к полярности оплодотворенной яйцеклетки из которой появился организм.
Коррелятивность - влияние одних частей организма на скорость и характер роста других. Обуславливает упорядоченную взаимосвязь между частями и органами целого растения. Связаны и объясняются действием фитогормонов так и трофических факторов. Коррелятивная стимуляция. Коррелятивное торможение (один орган угнетает другой, при удалении тормозящего органа рост угнетенного ускоряется)
Локализация (зон, точек роста) Рост начинается с деления клеток апикальных меристем побега и корня. Меристема – недефференцированная растительная ткань клетки. (апикальные –верхушечн., лотеральные – боковые, интеркалярные- вставочные, раневые, дезорганизованного роста – генетич. нарушения, инфекции).
Ритмика физиологических процессов следует за сменой дня и ночи, а продолжительность – 24 часа. Временных ход управляется условиями внешней среды (t, свет и концентрация мин.) и внутрен. среды(хронометрической системой) – физиологические часы.
Если колебания хода физ.процессов продолжается при постоянных условиях от нескольких дней до месяца с приблиз.24-часовой продолжительностью периода с медленным затуханием колебаний, то такая эндогенно-управляемая ритмика называется циркадной (околосуточной).
Физиолог.часами в качестве внутрен.хронометр.сис-мы регулируется частота митозов, объем клеточного ядра, форма хлоропластов, интенсивность фотосинтеза
На растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь появляющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частичное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организма при оплодотворении. Изучение возрастных изменений растительного организма позволило Н.П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме. Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского растения жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после достижения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов.
Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.
Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.
Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.
Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.
Десиканты вызывают ускоренное высушивание листьев и стеблей, что позволяет вести сбор семенников бобовых культур и уборку картофеля комбайнами.
Сениканты – смесь физиологически активных веществ, вызывающих ускорение созревания и старения сельскохозяйственных растений.
Фотопериодизм – это способность растений переходить к цветению только при определённом соотношении длины темного и светлого периода суток. Он выражается в изменении процессов роста и развития, обеспечивающих адаптацию онтогенеза конкретного вида растений к сезонным особенностям климатических условий в данном месте его произрастания. Длина дня и ночи используется растениями как астрономические часы, показывающие лучшее время перехода к активному цветению, развитию клубней и луковиц или подготовки к сезонным неблагоприятным условиям. В ходе эволюции сформировались три основные группы растений с различной фотопериодической реакцией: длиннодневные(яровые злаки, шпинат, свекла, лен, табак, люпин, подорожник,), короткодневные (рис, просо, конопля, соя, хризантема), нейтральные (томат, горох, мятлик, бобы конские, подсолнечник)
Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определенной длиной дня), которые вызывают затем переход к цветению. Для короткодневных растений необходим темновой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если темновой период прерывается освещением на 3—5 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен короткий темновой период.
Стимуляцию цветения при действии пониженных температур называют яровизацией. Яровизация наклюнувших семян озимых культур позволяет и при весеннем (яровом) посеве получить урожай зерна. С помощью яровизации и фотопериодизма растение координирует её жизненный цикл с сезонными изменениями погоды. По отношению к яровизации можно выделить три группы растений: озимые, двуручки, яровые.
Озимые растения переходят к репродукции только при воздействии в течение определённого времени пониженными температурами. К этой группе относятся многие однолетние, двулетние и многолетние растения (рожь, пшеница, ячмень и др.)
У озимых культур яровизация обеспечивает успешную перезимовку растений и завершение онтогенеза в регионах, где год резко делиться на устойчивые зиму и лето. Большинство растений, требующих яровизации, является длиннодневным.
Двуручки ускоряют развитие при воздействии пониженными температурами, однако яровизация не является обязательной. На основании изучения многих зерновых культур (пшеницы, ячменя, овса и др.) показано, что двуручки – это самостоятельная по типу группа растений, отличающихся от озимых и яровых реакцией на свет и яровизицию. Двуручки – это зимующие растения, способные давать высокие урожаи зерна.
Яровые растения требуют для перехода к цветению яровизации (многие зерновые , зернобобовые, крупяные и др.).В северных широтах яровые урожайны только при весеннем посеве и погибают при осеннем, не выдерживая условия перевозки.
Свет действует на рост через фотосинтез, для которого требуются высокие уровни энергии. При слабой освещённости растения слабо растут. Однако кратковременный рост происходит даже в темноте, например при прорастании, что имеет приспособительное значение. Удлинение ежедневного освещения в теплицах усиливает рост многих растений. По отношению к интенсивности освещения растения делятся на светолюбивые и теневыносливые. Фотоморфогенез – это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так , на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост. В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов – фитохром, поглощающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий свет, с участием которых индуцируются реакции фотоморфогенеза. Эти пигменты поглощаются ничтожную часть падающего солнечного излучения, которая используется для переключения метаболических путей.
Влияние красного света. Фотоморфогенетическое воздействие красного света на растение осуществляется через фитохром. Фитохром – хромопротеид, имеющий сине-зелёную окраску. Его хромофор – это незамкнутый тетрапиррол. Белковая часть фитохрома состоит из двух субъединиц. Фитохром существует в растениях в двух формах, которые могут переходить одна в другую, меняя свою физиологическую активность. При облучении красным светом фитохром переходит в другую форму. Трансформация приводит к обратимым изменениям конфигурации хромофора и поверхности белка. Активная форма фитохрома является физиологически активной, контролирует многие реакции и морфогенетические процессы в растущем растении, темпы метаболизма, активность ферментов, ростовые движения, скорость роста и дифференциации и др. Действие красного света снимается короткой вспышкой дальнего красного света. Облучение ДКС переводит фитохром в неактивную (темновую) форму. Активная форма нестабильна, на белом свету медленно распадается. В темноте Ф дк разрушается или под действием дальнего красного света превращается в Ф к.
Влияние синего света на рост растений. Синий свет также регулирует многие фотоморфогенетические и метаболические реакции растений. Фоторецепторами синего света считаются флавины и каротиноиды. Желтый пигмент рибофлафин, рецептирующий синий – ближний ультафиолетовый свет, который назвали криптохромом, присутствует у всех растений. Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток (растения высокогорных альпийских лугов обычно низкорослы, часто розеточны). Синий цвет вызывает фототропический изгиб проростка и других осевых органов растений путём индукции латерального транспорта ауксина. Растения при недостатке синего цвета в загущенных посевах и посадках вытягиваются, полегают. Синий цвет также влияет на многие другие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы и хлоропластов, развитие листа и др. Ультрафиолетовые лучи обычно задерживают рост, но в небольших дозах наоборот могут его стимулировать. Жесткий ультрафиолетовый свет обладает мутагенным или даже смертельным действием.