Листовая диагностика основана на валовом анализе листьев (целого растения или отдельных органов). Полученные данные по химическому составу растений (индикаторного органа) сопоставляют с данными таблиц. С учетом состояния, роста и развития растений определяют их обеспеченность элементами минерального питания.
Растительные образцы для диагностического контроля отбирают с типичных для каждого поля по почвенному покрову и состоянию растений участков. Образцы растений отбирают в определенные для каждой культуры фенофазы, чтобы иметь возможность сравнивать полученные результаты с имеющимися данными. Для вторично используемых элементов питания обычно берут верхний, полностью сформировавшийся лист, а для слабо реутилизируемых элементов анализы выполняют на нижних листьях. Целесообразно параллельно проводить анализы корней и по соотношению содержания элементов минерального питания в листьях и корнях делать окончательное заключение. Для определения нитратов берут нижнюю часть стебля или черешки нижних листьев. Обеспеченность растений минеральными элементами при работе с проростками, рассадой и молодыми растениями определяют по всей надземной части. Надземную часть и корни рекомендуется анализировать при определении выноса питательных веществ.
Смягчающее влияние одного катиона на действие другого называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например ионами калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена. Изучение количественных соотношений необходимых элементов позволило создать сбалансированные питательные смеси, растворы минеральных солей для выращивания растений. Хорошо известны смеси Кнопа, Прянишникова, Гельригеля и др.
Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.
Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са2+ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K+, Na+ или Mg2+ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K+ и Na +, K+ и NH4+, K+ и Mg2+, NO3- и H2PO4, Cl- и H2PO4- и др.
Азот составляет ок.1,5% сухой массы растения. Физиологическая роль азота очень велика – недаром он относится к элементам-органогенам наряду с углеродом, кислородом и водородом. Азот входит в состав аминокислот в белках, азотистых оснований в нуклеиновых кислотах, а также содержится в некоторых липида, в хлорофилле, в витаминах и т.д. Таким образом, трудно назвать физиологический процесс, в котором бы прямо или косвенно не участвовал азот.
Растение поглощает азот в 2 формах – в виде нитрат-ионов NO3- (азот максимально окислен, заряд +5) и в виде ионов аммония NH4+ (азот максимально восстановлен, заряд -3). Нитратный и аммонийный азот по-разному используются для синтеза органических веществ. Азот в растении содержится в основном в сильно восстановленном состоянии в виде NH2-групп, в которых заряд атома азота равен -3. Поэтому аммонийный азот NH4+ растение может непосредственно использовать для синтеза органических веществ, а нитратный азот NO3- необходимо сначала восстановить от +5 до -3. Процесс восстановления нитратного азота происходит в 2 этапа.
На 1-м этапе нитрат-ионы NO3- восстанавливаются до нитрит-ионов NO2-(заряд азота +3); данная реакция катализируется ферментом нитратредуктазой, содержащей молибден и железо:
NO3- + 2е → NO2-
На 2-м этапе нитрит-ионы NO2- восстанавливаются до ионов аммония. Эта реакция катализируется железосодержащим ферментом нитритредуктазой:
NO2- + 6е → NH4+
Т.к. оба этих процесса являются восстановительными, то они требуют затрат энергии: на восстановление 14г нитратов до аммония уходит 15г глюкозы.
Ион аммония весьма токсичен, поэтому он должен сразу же после поглощения растением включаться в состав органических веществ (в клетках коры корня). Поэтому, если в растении не хватает органических веществ (например, из-за плохой освещенности и низкого фотосинтеза), то аммонийный азот просто отравит растение. Нитраты же для растений не токсичны, поэтому при недостатке органических веществ они накапливаются в растительных клетках, а затем, когда органические вещества появятся – восстанавливаются до аммония и включаются в состав органических веществ. Кроме того, эффективность поглощения аммонийного и нитратного азота растением зависит от рН почвы: в нейтральной почве при рН=7 лучше поглощается аммоний, а в кислой почве при рН=5 – нитраты.
Основной функцией корня, безусловно, является поглощение из почвы воды и минеральных веществ. Однако в корне происходят и некоторые 949h74bj важные биосинтетические процессы, т.е. процессы синтеза органических веществ.
В клетках коры корня часть поглощенных минеральных веществ (напр., неорганические соединения азота, фосфора, серы и т.д.) присоединяются к молекулам органических веществ и дальше транспортируются уже в виде органических соединений. Это имеет очень большое значение для растений: например, ион аммония ядовит, поэтому транспортировать его в сосуды в неорганическом виде нельзя, а составе органического вещества его ядовитость никак не проявляется.
Корень служит местом синтеза некоторых гормонов, в первую очередь – цитокининов, которые синтезируются в апикальной меристеме корня. Оттуда цитокинины по ксилеме транспортируются в надземную часть растения, где стимулируют рост побегов, переход к цветению, повышают отток питательных веществ к плодам и органам запасания и т.д.
Кроме того, у некоторых растений корень является местом запасания питательных веществ (корнеплоды моркови, свеклы, батата и т.д.). в этом случае в корень в большом количестве транспортируются простые органические вещества (моносахариды, аминокислоты и т.д.), а в корне они превращаются в сложные полимерные вещества – белки, крахмал и т.д.
Микроэлементы входят в состав ферментов, белковых и небелковых неферментативных соединений. Микроэлементы выполняют в клетке субстратную и регуляторную роль.
Железо входит в состав многих важных ферментов, в том числе цитохромов, а также пероксидазы, каталазы.
При недостатке железа тормозятся процессы дыхания и фотосинтеза.
Роль железа в основном связана с его способностью переходить из окисленной формы в восстановленную и обратно. Железо необходимо для синтеза хлорофилла, так как оно катализирует предшественников этого пигмента.
При недостатке железа наступает хлороз: листья желтеют, фотосинтез идет плохо, опадают бутоны, уменьшаются междоузлия, отмирают точки роста, плохо формируется корневая система.
Марганец активирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса и восстановления нитратов. Следовательно, при недостатке марганца растений менее интенсивно дышат и не могут использовать нитраты в качестве источника азота.
Марганец участвует в фотолизе воды, необходим для поддержания структуры хлоропластов, активирует ферменты, участвующие в окислении одного из фитогормонов.
При недостатке марганца железо переходит в закисную форму, токсичную для растения, при избытке – в неактивную окисную форму. При дефиците у злаков листья часто сворачиваются, происходит замедление роста и ослабление дыхания растения.
Медь участвует в транспорте электронов при дыхании и фотосинтезе. Большая часть меди находится в хлоропластах. Медь входит в состав дифенолоксидазы, аскорбинатоксидазы, которые участвуют в присоединении электрона к фенолам или к восстановленной аскорбиновой кислоте. Медь участвует в азотном и белковом обмене.
При недостатке меди формируются темно-зеленые листья, которые могут иметь некротические пятна. При остром дефиците меди наблюдается преждевременное опадение листьев, тормозится рост, не функционируют бор, цинк и марганец.
Цинк необходим для поддержания активности многих ферментов, а также для синтеза хлорофилла, входит в состав карбоангидразы, которая катализирует гидратацию СО2 с образованием угольной кислоты и ее разложением на воду и СО2. Цинк активирует дыхательные ферменты, ускоряет поглощение калия, марганца и молибдена. Внесение цинка увеличивает содержание индолилуксусной(ИУК) кислоты(сказывается на темпах роста растений).
Симптом цинкового голодания- появление светло- зеленой окраски вдоль основных жилок листовой пластины. При дальнейшем усилении дефицита появляются пятна отмерших тканей и разрушаются точки роста. При недостатке цинка в листьях некоторых растений образуются антоцианы.
Молибден необходим для работы нескольких ферментов, в том числе нитратредуктазы и нитрогеназы.
Нитратредуктаза – это флавопротеид, содержащий гем и молибден. Нитратредуктаза является единственным ферментом высших растений, в состав которого входит молибден. Она образуется, когда в среде имеются нитраты и молибден, причем фермент появляется через 0,5-3 часа после внесения.
Молибден активирует сукцинатдегидрогеназу – один из ферментов цикла трикарбоновых кислот. Малые дозы фермента увеличивают, а большие- ингибируют активность фосфатаз.
Признаки дефицита молибдена: хлороз старых листьев. Нарушается синтез белка при одновременном падении содержания аминокислот и амидов. Без молибдена резко снижается содержание аскорбиновой кислоты в растении. Идет нарушение фосфорного обмена растений.
Бор играет важную роль в растяжении клеток, синтезе нуклеиновых кислот, реагирования клеток на действие гормонов; необходим для нормального функционирования мембран, не входит в состав ни одного фермента; влияет на скорость ферментативных реакций, активируя или инактивируя не сами ферменты, а субстраты, на которые они действуют.
Способен образовывать комплексные соединения с простыми сахарами, полисахаридами, спиртами, фенолами и др. Образование комплексов бора с углеводами увеличивает эластичность клеточной стенки. Образование комплексов бора с сахарозой помогает ей легче проникать через мембраны и быстрее передвигаться по флоэме.
Недостаток бора: растения накапливают много крахмала и сахаров в листьях, а их стебли, корни и плоды содержат мало углеводов; нарушается синтез нуклеиновых кислот; тормозится аминирование органических кислот. Характерным признаком недостатка бора является появление черных некротических пятен на молодых листьях и верхушечных почках. Идет накопление кофейной и хлорогеновой кислот, замедляющих рост; клетки плохо делятся, нарушается развитие проводящей системы, листья тонкие, цветки не образуются. Нарушается транспорт воды и минеральных солей в точки роста.
Хлор участвует в регуляции тургора у некоторых растений, создании осмотического потенциала, фотосинтетическом разложении воды с образованием кислорода, клеточных делениях.
Дикорастущие и культурные растения в обычных условиях обитания не испытывают дефицита хлора.
Кремний входит в состав клеточных стенок зерновых: увеличивает устойчивость к полеганию. Растения пшеницы, выращенной в питательной среде без кремния, чувствительны к грибковым заболеваниям. Кремний откладывается в разных тканях побегов сахарного тростника. При дефиците кремния уменьшается длина и диаметр стеблей растения, содержание хлорофилла в листьях, выход сахара.
Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, которые образуют хроматин, рибосомы и другие нуклеопротеиды ядра и цитоплазмы. Также фосфор входит в клеточные мембраны.
Регуляторная роль фосфора состоит в обмене веществ. Различные фотосодержащие соединения являются промежуточными продуктами С3-цикла, пентозофосфатного окислительного пути дыхания, гликолиза, акцепторами СО2 в темновых реакциях фотосинтеза. Двух- и одноосновные соли фосфорной кислоты участвуют в создании осмотического потенциала клеточного сока, а энергетически богатые фосфорные соединения играют важную роль в обмене клетки.
Также фосфор участвует в фосфорилировании /дефосфорилировании белков с помощью протеинкиназ и фосфорилаз. Присоединение фосфата к молекуле белка вызывает изменение ее формы и свойств. Фосфорилирование регулирует синтез РНК и белка, деление и др процессы.
В клетке всегда есть запас ортофосфорной кислоты либо в свободной форме, либо в форме фитина – фосфорного эфира 6- атомного спирта инозита. Фосфор фитина активно используется растением во время засухи.
Недостаток фосфора в растении характеризуется задержкой роста надземных органов и формированием плодов. Так как нарушается дыхание и фотосинтез, образуются более узкие листья, молодые становятся сине-зелеными, а старые начинают желтеть от краев к центру, появляются некротические пятна. Постепенно засыхают листья, замедляется рост корней, в клетках образуется меньше АТФ и кетокислот. Также при недостатке наблюдается аномальный круговорот сахаров, т.е. углеводы сначала транспортируются в корень, а потом возвращаются обратно в лист, так как без фосфора в корнях не происходит гликолиз.
Сера входит в состав аминокислот: цистина, цистеина и метионина, многих витаминов, коферментов. Почти все белки содержат серу.
В аминокислотах сера находится в восстановленном виде как сульфгидрильная группа, от которой легко отрывается водород. При окислении двух молекул цистеина они соединяются с помощью серного мостика, и образуется цистин. Серные мостики влияют на третичную структуру белковой макромолекулы, часто обеспечивают взаимодействие между белковыми компонентами ферментов и их простетическими группами.
Симптомы дефицита серы: хлороз(дефицит серы вызывает хлороз только в молодых листьях), торможение роста и синтез антоцианов. У растений желтеют жилки листьев, затем на листовой пластине появляются красноватые пятна мертвых тканей. Быстро снижается скорость роста корневой системы.
Основным методом исследований в растениеводстве является полевой опыт, так как только в результате проведения полевого опыта с тем или иным видом, сортом можно сделать определенное заключение, например, о реакции сорта на сроки, нормы высева в той или иной точке исследования и другие выводы, имеющие прикладное значение. По этому методу опыты ставят в полевой обстановке, приближенной к производственным условиям.
Полевой сельскохозяйственный опыт — исследование, осуществляемое в полевой обстановке на специально выделенном участке. Основной задачей полевого опыта является установление различий между вариантами опыта, количественная оценка действия факторов жизни, условий или приемов возделывания на урожай растений и его качество.
Как бы ни были ценны наблюдения, результаты лабораторных, вегетационных и лизиметрических опытов, прежде чем сделать выводы из них и рекомендации для производства (если вообще такие могут быть предложены), они должны быть проверены в условиях сравнительного полевого опыта. Все это делает полевой опыт основным, важнейшим методом исследования в полеводстве, луговодстве, овощеводстве и плодоводстве.
Полевой опыт связывает теоретические исследования в агрономии с сельскохозяйственной практикой. Результаты полевых опытов и обобщения практических наблюдений могут быть достаточно убедительным основанием для широкого внедрения новых средств повышения урожаев — агротехнических приемов, новых сортов, удобрений и др.