Электроосмотическая гипотеза – Э. Мюнх
Согласно гипотезе, между фотосинтезирующими клетками, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни) создается осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентрации органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.
Гипотеза массового потока растворенных веществ под давлением – Д. Спэннер
Основная концепция этой гипотезы заключается в том, что в ситовидных трубках флоэмы за счет разницы гидростатического давления (в транспортной системе флоэмы формируются две зоны – с повышенным и пониженным гидростатическим давлением) возникает массовый поток растворенных веществ от органа-донора в направлении к акцепторной зоне.
Возможность регулирования донорно-акцепторных отношений в растениях для повышения их продуктивности
Клетки и ткани растений, в которых происходит интенсивное потребление органических веществ, передвигающихся по транспортным системам растений, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны – донорами.
Главные доноры ассимилятов в растении – фотосинтезирующие ткани, в которых осуществляется первичный синтез органических веществ. На определенных этапах онтогенеза донорами веществ для транспорта к акцепторным зонам могут быть вступающие в фазу старения листья, запасающие органы и ткани растения.
В формировании и поддержании в активном состоянии постоянно существующих в растении акцепторных зон важнейшую роль играют фитогормоны. Ассимиляты движутся туда, где содержится больше гормонов, т.е. именно гормоны создают акцепторные зоны.
На определенных этапах онтогенеза активируется синтез гормонов, оказывающих влияние, с одной стороны, на формирование акцепторных зон (зоны роста и синтеза органических веществ) и интенсивность проходящих в них биохимических процессов, а с другой – на рост, развитие и функциональную активность фотосинтезирующих тканей, в результате чего формируется направленный поток органических веществ от тканей-доноров к акцепторным зонам.
С помощью гормонов и искусственных стимуляторов роста можно несколько изменить направление транспорта ассимилятов. Так, например, через 5 дней после опрыскивания цветков томата 2,4-Д приток сахаров к ним увеличивался в 5 раз, а азотистых веществ – более чем в 2 раза.
Крахмал, белки, жиры – все эти соединения нерастворимые в воде, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние.
При прорастании семян активно происходит мобилизация запасных веществ:
Уже через 2-3 суток – гидролитическое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстринов, мальтозы и конечного продукта – глюкозы.
Гидролиз белков протеазами – образуются аминокислоты, которые служат источником углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка.
В тканях проростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.
хлорофилла, а восстановленный НАД может окисляться с образованием 3АТФ.
Гидролитическое расщепление липидов, содержащихся в зародыше, эндосперме или семядолях.
Продукты гидролиза – жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распаду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окисления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл Кребса.
В прорастающих семенах липиды довольно быстро превращаются в углеводы.
Центр синтеза ферментов у семян злаковых – щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз, протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.
При прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается содержание нуклеиновых кислот.
Проростки получают из запасных веществ семян в гетеротрофный период развития минеральное питание: калий, фосфор, магний, азот.
Основной источник фосфатов – фитин, неорганического фосфора недостаточно для прорастания семян.
Энергия для процессов, происходящих при прорастании семян поставляется процессом дыхания. Уже в первый период после намачивания интенсивность поглощения кислорода возрастает. Возрастание интенсивности дыхания сопровождается усилением накопления АТФ, что и является, в свою очередь, необходимым условием для процессов обмена.
Образовавшиеся в процессе распада соединения перетекают в осевую часть зародыша и там используются частично как дыхательный материал, а частично для построения веществ, необходимых для роста новых клеток и органов. Так, поступившие в осевую часть зародыша питательные вещества расходуются на построение новых белков и нуклеиновых кислот, компонентов клеточных оболочек (целлюлозы, пектиновых веществ), а также различных липидов, входящих в состав мембран.
Процессы, протекающие при прорастании семян:
Поглощение воды – сухие семена поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата
Набухание – происходит тогда, когда семена достигают влажности выше критической
Рост первичных корешков – отмечается с момента деления клеток
Развитие проростка – начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма
Становление проростка – заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.
Изучение минерального питания можно разделить на три этапа. Первый – эмпирический. Аристотель(384-322гг. до н.э.) сформировал представление, что растения состоят из соков земли, не имеют желудка и органов пищеварения, эти органы замещены почвой, которая все сама переваривает. Следовательно, растение берет пищу из почвы.
Второй этап- экспериментальный. Он связан с именем голландца Ван Гельмонта, который в 1600г. поставил опыт по выращиванию веточки ивы в горшке. Затем изучив изменения масс почвы и веточки, он выяснил что растение само себе готовит пищу, строит свое тело только из воды, а минеральные вещества не имеют значения. В 1804г. Швейцарец Сюсор показал, что растения растущие на воде расти нормально не могут, им необходимы элементы из почвы. Однако, затем был изучен фотосинтез, и было установлено, что 95% тела растения строится из воздуха CO2 и воды. Дабы изучить оставшиеся 5% и их необходимость растения высушивали и сжигали, при этом образовывались NH3 H2S и нелетучий остаток-зола.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ, совокупность процессов поглощения, передвижения и усвоения растениями химических элементов, получаемых из почвы в форме ионов минеральных солей. При исследовании золы растений в ней было обнаружено множество химических элементов, в т. ч. редких, содержание которых в различных частях растений было не одинаковым. Это свидетельствует о том, что данные элементы необходимы растениям и накапливаются в них. Элементы, присутствующие во всех растениях, были отнесены к жизненно важным – это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах. Полностью заменить одни элементы какими-либо другими невозможно. От степени их присутствия в почве зависит урожайность с.-х. растений. В почвах средней полосы России обычно не хватает азота и фосфорной кислоты, реже калия, поэтому их вносят в качестве азотных и фосфорно-калийных удобрений.
Каждый химический элемент играет в жизни растения особую роль. Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов) и находится в нём в свободном состоянии или совместно с белками и другими органическими веществами, входящими в состав плазмы и ядра. В свободном состоянии, возможно, регулирует в клетке кислотную и щелочную среду. Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Калий сосредоточен в молодых органах, богатых плазмой, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях, вероятно, играет роль нейтрализатора кислой реакции клеточного сока и участвует в тургоре. Магний содержится в растении там же, где и калий, и, кроме того, входит в состав хлорофилла. Кальций накапливается во взрослых органах, особенно в листьях, служит нейтрализатором вредной для растения щавелевой кислоты и защищает его от токсического действия различных солей, участвует в образовании механических оболочек. Железо находится в растении в малых количествах, но входит в состав протопластов, и при его недостатке развивающиеся листья не зеленеют, а остаются белыми (явление хлороза).
Кроме указанных жизненно необходимых элементов, определённое значение имеют хлористый натрий (накапливаясь в клетках галофитов, позволяет увеличить осмотическое давление до 100 атмосфер, благодаря чему они могут противостоять физиологической сухости почвы), марганец, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений, и др.
Минеральные соединения азота и зольных элементов поглощаются наземными высшими растениями почти исключительно корнями. Соли, как и вода, поглощаются живыми клетками первичной коры корня и корневыми волосками, затем корневым давлением выталкиваются с водой в сосуды, разносятся транспирационным током по другим частям растения и снова принимаются живыми клетками стебля и листа. В живых клетках корня происходит первый отбор веществ, допускаемых внутрь растения. Участие живых клеток в принятии веществ обусловливают избирательную способность растения, благодаря которой различные вещества поглощаются в разных количествах. Так как поступление в сильной степени зависит от потребления, растение принимает на различных стадиях развития то одни соли, то другие. Чем теснее соприкосновение корня с частицами почвы, тем сильнее развита корневая система и тем полнее идёт поглощение солей. Кроме того, корни обладают растворяющей способностью. Несомненно, что мощная, сильно разветвлённая корневая система способствует лучшему питанию растения.
Минеральное питание имеет огромное значение для физиологии растения, поскольку для его нормального роста и развития просто необходимо достаточное снабжение минеральными элементами. Растениям, помимо любви и заботы, требуются: кислород, вода, углекислый газ, азот и целая серия (более 10) минеральных элементов, служащих сырьем для разнообразных процессов существования организма.
Основные функции минеральных веществ
У минеральных питательных веществ в растениях много важных функций. Они могут играть роль структурных компонентов растительных тканей, катализаторов различных реакций, регуляторов осмотического давления, компонентов буферных систем и регуляторов проницаемости мембран. Примерами роли минеральных веществ, как составных частей растительных тканей, могут быть кальций в клеточных стенках, магний в молекулах хлорофилла, сера в определенных белках и фосфор в фосфолипидах и нуклеопротеидах. Что касается азота, то, хотя он и не относится к минеральным элементам, его часто включают в их число, в связи с этим его следует еще раз отметить как значимый компонент белка. Некоторые элементы, например, такие как железо, медь, цинк требуются в микродозах, но и эти небольшие количества необходимы, поскольку входят в состав простетических групп или коферментов определенных ферментных систем. Есть ряд элементов (бор, медь, цинк), которые в более высоких концентрациях смертельно ядовиты для растения. Их токсичность вероятнее всего связана с отрицательным влиянием на ферментные системы организма растения.
Значение достаточного обеспечения растений минеральным питанием уже давно оценено в садоводстве и является показателем хорошего роста и, следовательно, получения хороших и стабильных урожаев.
Самые необходимые элементы
В результате различных исследований было установлено наличие в растениях более половины элементов периодической системы Менделеева, и вполне возможно, что корнями может поглощаться любой элемент, находящийся в почве. Например, более 27 элементов (!) были обнаружены в некоторых образцах древесины сосны Веймутова. Считается, что далеко не все из имеющихся в растениях элементов им необходимы. Например, такие элементы как платина, олово, серебро, алюминий, кремний и натрий не считаются необходимыми. За необходимые минеральные элементы принято принимать те, при отсутствии которых растения не могут завершить жизненный цикл, и те, которые входят в состав молекулы какого-либо необходимого компонента растений.
Основные функции элементов минерального питания
Большинство исследований роли различных элементов было проведено на травянистых растениях, поскольку их жизненный цикл таков, что позволяет их изучать в течение короткого времени. Помимо этого некоторые опыты ставились на плодовых деревьях и даже сеянцах лесных пород. В результате этих исследований было установлено, что различные элементы как в травянистых, так и в древесных растениях выполняют одни и те же функции.
Азот. Общеизвестна роль азота как составной части аминокислот – строителей белков. Помимо этого, азот входит во множество других соединений, таких как пурины, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и даже в клеточные мембраны. При недостатке азота постепенно нарушается синтез нормального количества хлорофилла, вследствие чего при его крайнем дефиците развивается хлороз как более старых, так и молодых листьев.
Фосфор. Этот элемент является неотъемлемым компонентом нуклеопротеидов и фосфолипидов. Фосфор незаменим, благодаря макроэнергетическим связям между фосфатными группами, служащими основным посредником в переносе энергии в растениях. Встречается фосфор как в неорганической, так и в органической формах. Он легко перемещается по растению, по всей видимости, и в той, и в другой форме. Недостаток фосфора в первую очередь влияет на рост молодых деревьев при отсутствии каких-либо симптомов.
Калий. Органические формы калия науке не известны, однако растениям необходимо достаточно большое его количество, по-видимому, для активности ферментов. Интересным фактом является то, что растительные клетки различают и калий, и натрий. Причем натрий в полной мере не может быть замещен калием. Принято считать, что калий играет роль осмотического агента при открывании и закрывании устьиц. Следует отметить также, что калий в растениях очень мобилен, а его недостаток затрудняет передвижение углеводов и метаболизм азота, но это действие скорее опосредованное, чем прямое.
Сера. Этот элемент является компонентом цистина, цистеина и других аминокислот, биотина, тиамина, кофермента А и многих других соединений, относящихся к сульфгидрильной группе. Если сравнивать серу с азотом, фосфором и калием, то можно сказать, что она отличается меньшей мобильностью. Недостаток серы вызывает хлороз и нарушение биосинтеза белков, что зачастую приводит к накоплению аминокислот.
Кальций. В довольно значительных количествах кальций можно обнаружить в клеточных стенках, и находится он там в виде пектата кальция, который, вероятнее всего, оказывает влияние на эластичность клеточных стенок. Помимо этого, он участвует в метаболизме азота, активируя несколько ферментов, в том числе амилазу. Кальций относительно мало подвижен. Недостаток кальция отражается на меристематических участках кончиков корней, а излишек – накапливается в виде кристаллов оксилата кальция в листьях и одревесневших тканях.
Магний. Входит в молекулу хлорофилла и участвует в работе ряда ферментных систем, участвует в поддержании целостности рибосом и легко передвигается. При недостатке магния обычно наблюдается хлороз.
Железо. Большая часть железа расположена в хлоропластах, где участвует в синтезе пластичных белков, а также входит в ряд дыхательных ферментов, например, таких как перокисдаза, каталаза, ферредоксин и цитохромокисдаза. Железо относительно неподвижно, что способствует развитию его дефицита.
Марганец. Необходимый элемент для синтеза хлорофилла, основной функцией его является активация ферментных систем и, вероятно, влияет на доступность железа. Марганец относительно неподвижен и ядовит, причем в листьях некоторых древесных культур его концентрация часто приближается к токсичному уровню. Недостаток марганца зачастую вызывает деформацию листьев и образование хлоротичных или мертвых участков.
Цинк. Этот элемент присутствует в составе карбоангидразы. Цинк, даже в относительно низких концентрациях, очень токсичен, а его недостаток приводит к деформациям листьев.
Медь. Медь является компонентом некоторых ферментов, в том числе аскорбинотоксидазы и тирозиназы. Растениям обычно необходимы очень небольшие количества меди, высокие концентрации которой токсичны, а ее недостаток вызывает суховершинность.
Бор. Элемент, также как и медь, необходим растению в очень маленьких количествах. Вероятнее всего, бор необходим для передвижения сахаров, а его недостаток вызывает серьезные повреждения и отмирание апикальных меристем.
Молибден. Это элемент необходимый растению в ничтожной концентрации, входит в состав нитратредуктазной ферментной системы и выполняет, скорее всего, и другие функции. Недостаток редок, но при его наличии может снижаться азотофиксация у облепихи.
Хлор. Функции его мало исследованы, по всей видимости, он участвует в расщеплении воды при фотосинтезе.