Минеральные элементы растения
Концентрация минеральных веществ в самих растениях в большинстве случаев мало связана с их концентрацией в среде. Например, соотношение K+/Na+ в растениях обычно составляет 5–20, тогда как в среде, как правило, больше Na+. С другой стороны, элементы, содержащиеся в окружающей среде в низких концентрациях, могут накапливаться в растениях в значительном количестве.
Эта способность растений характеризуется так называемым коэффициентом накопления:
Концентрация элемента в клетке (растении)
N = ----------------------------------------------------------------
Концентрация элемента в окружающей среде
Качественный состав внутриклеточного содержания растений все же зависит от содержания минеральных веществ в почве, а также от условий окружающей среды. Все элементы, которые присутствуют в почве, могут быть выявлены в растениях. Содержание одного и того же элемента в тканях и клетках растений очень неустойчивое и зависит от многих факторов.
Потребность в минеральных элементах у растений весьма разнообразная. Однако можно утверждать, что отсутствие необходимого для роста и размножения элемента вызывает определенные симптомы голодания.
Еще раз отметим, что ни присутствие, ни концентрация минеральных элементов в самих растениях не является критерием необходимости. Хорошо зарекомендовало себя в этом отношении (относительно необходимости) так называемое тройное правило Арнона, которое было предложено еще в 1939 году. Элемент признается необходимым в случае, когда:
1. Растение без него не может закончить свой жизненный цикл;
2. Другой элемент не может заменить функцию изучаемого элемента;
3. Элемент непосредственно включен в метаболизм растения.
Подвижность разных веществ в почве широко варьирует: высокоподвижные – калий, натрий, фосфор, сера; среднеподвижные – магний, железо, медь, цинк; относительно подвижные – кальций, магний, бор.
Однако подвижность ионов промежуточной группы зависит от их количества в почве (увеличивается с увеличением концентрации).
Принципы подбора природой металлов для построения биомассы до настоящего времени не выяснены, хотя точно известно, что их распространение не было решающим критерием. Так алюминий и титан – очень распространены в природе, однако не являются элементами жизни.
Напротив, молибден, редко встречающийся в природе, является очень необходимым, например, при переносе электронов.
Макро и микроэлементы. Питательные элементы, которые используются растениями из субстрата в больших количествах (содержание их в золе 10 –1 –10 –2 %), называют макроэлементами, а необходимые в значительно меньшем количестве (содержание 10 –3 % и ниже) – микроэлементами.
Вода и СО2 рассматриваются отдельно, но в этом контексте необходимо считать их макроэлементами. К макроэлементам относятся K, Ca, Mg, N, P, S (Н2О и СО2), для галофитов следует добавить Na и Cl.
Микроэлементы: Mn, Zn, Cu, Cl, B, Mo, сюда же относится и Fe, который располагается на границе макро- и микроэлементов.
Водорослям необходим один или несколько из следующих элементов: Со, Si, I, V. Некоторым высшим растениям необходимы селен, кремний.
Кроме необходимых элементов для роста, в оптимальных пределах должны быть и другие факторы: рН, температура, обеспечение О2, градиент водного потенциала, а для зеленых растений – освещенность соответствующей интенсивности и протяженности.
Минеральные элементы играют определенную роль в обмене веществ в растении. Отметим, что в отсутствии наименее важного из этих элементов жизнь была бы невозможна, как и при излишестве любого из них.
Среди физиологов растений раньше был распространен взгляд в соответствии с которым считали, что элементы минерального питания поступают в растения с водой на основе осмотических и диффузионных ограничений. Однако Д. А. Сабинин показал, что эти процессы независимы:
Ко́рень (лат. radix) — осевой, обычно подземный вегетативный орган высших сосудистых растений, обладающий неограниченным ростом в длину и положительным геотропизмом. Корень осуществляет закрепление растения в почве и обеспечивает поглощение и проведение воды с растворёнными минеральными веществами к стеблю и листьям.
На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов.
Кроме основного корня, многие растения имеют боковые и придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой. В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.
Тело первых вышедших на сушу растений ещё не было расчленено на побеги и корни. Оно состояло из ответвлений, одни из которых поднимались вертикально, а другие прижимались к почве и поглощали воду и питательные вещества. Несмотря на примитивное строение, эти растения были обеспечены водой и питательными веществами, так как имели небольшие размеры и жили около воды.
В ходе дальнейшей эволюции некоторые ответвления стали углубляться в почву и дали начало корням, приспособленным к более совершенному почвенному питанию. Это сопровождалось глубокой перестройкой их структуры и появлением специализированных тканей. Образование корней было крупным эволюционным достижением, благодаря которому растения смогли осваивать более сухие почвы и образовывать крупные побеги, поднятые вверх к свету. Например, у мохообразных настоящих корней нет, их вегетативное тело небольших размеров — до 30 см, обитают мхи во влажных местах. У папоротникообразных появляются настоящие корни, это приводит к увеличению размеров вегетативного тела и к расцвету этой группы в каменноугольный период.
Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества, такие образования называют корнеплодами.
Корень - один из основных вегетативных органов растения. К его функциям относятся:
прикрепление к субстрату,
поглощение воды,
поглощение минеральных веществ,
синтез органических веществ,
выделение продуктов обмена,
запасание питательных веществ.
Тонкая оболочка корневого волоска плотно склеивается с комочками почвы. Корневые волоски служат опорой для растущей верхушки корня, выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ из почвы. Длина корневого волоска - 0,6-10 мм, но общая длина волосков весьма значительна и может достигать в сумме 20 км. Волоски выделяют в почву различные вещества, растворяющие труднодоступные растению соединения в почве. Продолжительность жизни корневого волоска - 15-20 дней.
Функционально поглотительной тканью корня являются корневые волоски (у водных растений - ризодермис), а первичная ассимиляция ионов происходит в коре корня.
Корневая система поглощает из почвенного поглощающего комплекса через почвенный раствор все необходимые элементы, причем способна растворять и нерастворимые соединения за счет выделения органических кислот. Это явление подтверждается опытами с использованием мраморной пластинки в сосуде, на которой ясно образуется отпечаток корневой системы растения, растворяющей мрамор в местах соприкосновения с корневыми волосками. Лучшему усвоению минеральных веществ способствует внесение физиологически кислых солей (при этом происходит освобождение анионов из трудно растворимых соединений), например, внесение сульфата аммония в почвы высвобождает фосфорную кислоту из фосфоритов, а внесение натриевой селитры не производит такого действия.
Корневые выделения при бессменном возделывании одной культуры могут влиять на растения отрицательно, создавая неблагоприятную рН почвенного раствора. При этом происходит накопление вредной микрофлоры, возбудителей корневых гнилей, что приводит к увеличению степени поражаемости культуры болезнями.
Корневые выделения состоят из:
веществ, которые отчуждаются клетками в обмен на поглощаемые ионы питательных солей,
– нет прямой связи между транспортируемым количеством растением воды и количеством солей, поглощаемых из почвенного раствора корневой системой;
– наблюдаемое одновременное движение ионов и воды через корневые системы происходит в противоположных направлениях;
– механизмы поступления воды и ионов разные.
веществ, теряемых корнем вследствие выщелачивания наружным раствором и " вытягиваемых" их корня электростатическими силами,
веществ, которые освобождаются отмирающими клетками чехлика, эпидермиса и коры.
Корневая система растений - это и место синтеза многих важных органических соединений, таких как аминокислоты, алкалоиды, гормоны и ряд других веществ. О синтетической роли корневой системы свидетельствует факт прекращения жизнедеятельности срезанных растений, даже если их помещают в питательный раствор. Только если у срезанного побега образуются новые придаточные корни, рост растения возобновляется. В культуре in vitro рост корневой ткани неограничен, а культуру клеток из стебля получить не удается.
Количественные показатели поглощения минеральных элементов.
Между клетками корня могут существовать значительные электрические градиенты, которые возникают и исчезают, по-видимому, вследствие включения и выключения ионных насосов и изменения концентрационных градиентов в тканях корня.
Поглощенные ионы должны сначала пересечь плазмалемму, чтобы проникнуть в цитоплазму, а затем и в мембрану, окружающую вакуоль, или другую органеллу, чтобы попасть затем во внутренний компартмент цитоплазмы.
Ионы могут проникать через мембрану активно или пассивно, при этом они перемещаются благодаря своей кинетической энергии, не потребляя при этом энергию АТФ. Липидорастворимые молекулы проходят сквозь мембраны легко, многие неорганические ионы, не растворимые в липидах, проникают, по-видимому, через специальные водные белковые каналы в мембране, то есть используется механизм облегченной диффузии с участием пермеаз.
Различают ближний и дальний транспорт веществ по растению. Ближний транспорт – это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками по симпласту и апопласту. Дальний транспорт – передвижение веществ между органами в растении по проводящим пучкам. Он включает транспорт воды и ионов по ксилеме (восходящий ток от корней к органам побега) и транспорт метаболитов по флоэме (нисходящий и восходящий потоки от листьев к зонам потребления веществ или отложения их в запас). Загрузка сосудов ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В паренхимных клетках проводящего пучка, примыкающих к трахеидам или сосудам, функционируют насосы, выделяющие ионы, которые через поры в стенках сосудов попадают в их полости. В сосудах в результате накопления ионов увеличивается сосущая сила, которая притягивает воду. В сосудах развивается гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные органы. Разгрузка ксилемы, то есть выход воды и ионов через поры сосудов ксилемы в клеточные стенки и в цитоплазму клеток мезофилла листа или клеток обкладки, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, работой насосов в плазмалемме клеток и влиянием транспирации, повышающей сосущую силу клеток листа
Известные исследователи (И. Кноп, Ю.Сакс, Д.Н.Прянишников и др.) установили, что потребность растения в отдельных зольных элементах изменяется на разных фазах его развития. Более высокие потребности связаны с активным метаболизмом, ростом и новообразованиями. При дефиците многих минеральных элементов симптомы голодания проявляются, в первую очередь, на старых органах. Это обусловлено тем, что регуляторные системы растения мобилизуют необходимые минеральные элементы и они транспортируются в молодые, активно растущие ткани. Очень подвижны азот, фосфор, калий. Плохо или совсем не реутилизируются бор и кальций. Для нормальной жизнедеятельности растений должно соблюдаться определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием.
В естественных сложившихся фитоценозах существует биогеохимический круговорот веществ. В агроценозах вынос питательных веществ при уборке урожая должен быть возмещен внесением удобрений. Низкая урожайность возделываемых с.-х. культур связана с нарушением технологии, доз, сроков и способов внесения удобрений.
В настоящее время для возделывания определенных культур разрабатывается своя система удобрений, т.е., программа внесения удобрений в севообороте с учетом плодородия почвы и климатических условий, предшественников, биологических особенностей растений и сортов, состава вносимых удобрений и др. факторов.
Физиологические особенности культур:
Растения имеют периоды максимального потребления питательных веществ, когда в сжатые сроки поступает довольно большое количество минеральных элементов. Для льна, конопли, яровых зерновых это короткий срок, а для других - более продолжительный (картофель, сахарная свекла).
Растения имеют критические периоды потребления элементов питания. Отсутствие в это время того или иного элемента может нанести серьезный ущерб урожаю. В период прорастания растения очень чувствительны к недостатку Р (способствует хорошему развитию корневой системы), а в период интенсивного образования вегетативной массы - к недостатку азота. В период накопления запасных веществ – растения особенно нуждаются в калии и фосфоре. У многих растений критические периоды по потреблению минеральных элементов совпадают с потребностью в воде.
Продолжительность вегетационного периода с.-х. культур. Культуры и сорта с длинным вегетационным периодом (или позднеспелые сорта) способны формировать значительно большее количество органического вещества и соответственно, потребляют большее количество элементов питания.