9. Витамины и их роль в жизни растений.

Витамины – особая группа органических веществ, выполняющая важные биологические и биохимические функции в живых организмах. Эти органические соединения различной химической природы синтезируются главным образом растениями, а также микроорганизмами.  Витамины требуются в небольшом количестве, они не используются организмом как строительный материал и не увеличивают имеющуюся в организме энергию, но основная задача их состоит в налаживании правильного обмена веществ.  Провитамин А - каротин - спутник хлорофилла, известно, что каротин наряду с хлорофиллом участвует в поглощении энергии света и оберегает хлорофилл от разложения.  Витамин С - защищает зеленый пигмент от окисления, способствует росту растений.  Ученые утверждают, что витамин С выступает как антиоксидант, помогающий растениям противостоять засухе, озону и активному ультрафиолетовому излучению.  Соединения фосфора служат аккумуляторами энергии. В эти соединениях входят много витаминов.  Витамин РР, если его внести в почву - увеличивается поглощение растениями фосфора.  Витамин В1 участвует в преобразованиях серы, эффективен для роста корней.  Витамин В6 - усиливает действие витамина В1, участвует в процессе фотосинтеза.  Аскорбиновая кислота усиливает интенсивность дыхания и повышается устойчивость к заболеваниям. Также участвует в водообмене. Под действием аскорбиновой кислоты усиливается транспирация у растений, а также скорость движения воды по растению.

10. Клеточная проницаемость. Гомеостаз, его значение для функционирования клетки.

Клеточная проницаемость- способность  мембраны пропускать растворенные вещества. Обладая избирательной проницаемостью, мембраны выполняют еще одну очень важную функцию: поддерживают гомеостаз в клетке и в отдельных органеллах. Гомеостаз – это свойство клетки, органеллы, а так же органа, организма, экологической системы сохранять постоянной свою внутреннюю среду. Внутренней средой клетки является цитозоль, внутренней средой каждой органеллы – её строма и матрикс. Внешней средой для клетки является свободное пространство её стенки,а для органеллы – цитозоль. Молекулы воды и ионы поступают в цитозоль из вакуоли и из свобоного пространства клетки. Сахара, ионы тоже могут поступать в вакуоли. Клеточная стенка и вакуоль учавствуют в поддержании водного и солевого гомеостаза. Однако главным регулятором гомеостаза являются мембраны, прежде всего плазмалемма.

Изменение внутренней среды вызывает нарушение нативной структуры белковых глобул. Изменение третичной структуры белковых глобул вызывают увеличение проницаемости мембран, нарушение компартментации клетки, что может привести к её смерти.

Повреждающее действие на растительную клетку могут оказывать факторы самой различной природы: высокие и низкие температуры, избыточное освещение, сильное повышение концентрации веществ в окружающем  растворе, сильное изменение рН окружающей среды, действие на растение электрического тока, механические воздействия и т.д.. Однако, несмотря на разную природу повреждающих факторов, в растительной клетке в ответ на любой повреждающий фактор возникает 3 типа изменений.

1.Уменьшение степени дисперсности цитоплазмы (оструктуривание). В нормальных условиях цитоплазма растительной клетки в микроскоп не видна, однако стоит подействовать на клетку повреждающим фактором, как она сразу приобретает зернистую структуру и становится заметной.

2. Увеличение общей проницаемости мембран клетки. При повреждающем воздействии на клетку увеличивается проницаемость всех ее мембран (клеточной мембраны, тонопласта и др.), и различные вещества начинают выходить из клетки во внешнюю среду.

3. Повышение у цитоплазмы и ядра сродства к прижизненным красителям. Поврежденные клетки интенсивнее окрашиваются и лучше удерживают краситель, чем неповрежденные клетки.

11. Представление о тотипотентности клетки. Культура изолированных клеток, тканей н органов растений.

Тотипотентность- свойство клеток реализовать генетич. информацию ядра, обеспечивающую их дифференцировку, а также развитие до целого организма.

В интерфазе клеточного деления происходит репликация (удвоение) молекулы ДНК. Вместо одной молекулы ДНК образуются 2 идентичные двойные спирали. В результате митоза каждая молекула попадает в одну из новообразованных клеток. Таким образом, все клетки одного организма имеют одинаковый набор генов и потому являются тотипотентными.

Тотипотентность успешно используют в биотехнологии. Культивируя изолированные клетки или ткани на определенных средах, при различной комбинации фитогормонов и др. факторов можно добиться их развития и регенерации целого растения, обладающего генотипом исходного организма. Культуру клеток и тканей современная биотехнология спользует в с/х и промышленных целях, в частности для получения из группы конуса нарастания незараженных клеток посадочного материала (земляника, картофель).

Глава 2 водный обмен

1.Общее представления о водном обмене растений.

Вода играет огромную роль в жизни растений. Она участвует во всех жизненных процессах, протекающих в клетке. Вода является элементом структуры мембран и цитоплазмы. Основа мембран- липидный бислой- образуется в результате взаимодействий гидрофобных хвостов молекул липидов и воды. Вода растворяет вещества лучше, чем другие жидкости. Хорошо растворяются органические соединения с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и др. группами, в которых вода образует водородные связи. Поднимаясь по растению, вода помогает транспорту органических и минеральных веществ, связаны с друг другом клетки, ткани и органы. Пронизывая все тело растения, вода создает в нем непрерывную фазу и координирует работу органов. Испарение воды регулирует температуру растительных тканей. Для нормального функционирования клетка должна быть насыщена водой. Части растения содержат 80-90% воды. В клетках корня моркови 85% воды, в молодых листьях салата 95%, а в семенах 10-20%. Небольшое изменение в содержании воды называют нарушение физиологических функций. Минимальное количество воды при котором растение способно поддерживать постоянство своей внутренней среды получило название гомеостатической водой.

Вода может поступать в клетки листьев из воздуха влажность которого 100% характерна для эпифитов. Эпифиты-растения поселяющиеся на других растениях , но не являются паразитами, а использующие для прикрепления. Испарения воды надземными оргпнами растения- транспирация, а выделение воды на поверхности листьев, когда насыщен водяными парами- гуттации. Гуттация происходит через гидатоды. Гидатоды- специальные водяные устьица, которые не могут открываться и закрываться. Они располагаются по краю на верхушке листовой пластины. Полость гидатоды выстлана эпитемой – мелкоклеточной бесхлорофилльной паренхимой. Любой орган растения, а том числе и корень, выделяют воду. Например растения сахарного тростника выращивали в огромных герметично закрытых от осадков. Вода не попадала на почву, а сосуды выставляли под дождь, то почва на глубине 15 см становилась влажной. Побеги поглощали, а корни выделяли воду в сухую почву.

Водный баланс - соотношение между между поступлением и расходованием воды. Возможны три случая: поступление больше расходования, равно ему или меньше. В Умеренно влажные и не слишком жаркие дни транспирация хорошо согласована с поступлением воды, оводненность тканей довольно постоянна. В жаркие летние дни расход воды на транспирацию превышает ее поступление, возникает водный дефицит.

Водный дефицит - разница между содержанием воды в период максимального насыщения ею тканей и ее содержанием в растений в данное время; Рано утром ткани растений насыщенны водой. В полуденные часы содержание воды может уменьшается на 5-10% и даже до 25% зависимости от влажности. Корни воды не не успевают поглощать количество воды которое испарилось транспирации. К вечеру водный дефицит снижается, а ночью за счет активности работы корневой системы может полностью исчезнуть, если в почве содержится достаточное количество воды.

2.Функции воды в растениях. Химическое и физическое свойства воды.

Вода содержится в живых клетках, в мертвых сосудах, в межклетниках. Во взрослой растительной клетке основная масса воды находится в вакуоли, а на долю цитоплазмы приходится 5%. В клетках меристем, имеющих очень мелкие вакуоли и тонкие клеточные стенки, большая часть воды находится в цитоплазме. Оводненность органелл составляет 65%, цитозоля- 95-98% , в ядре 20-30% в хлоропластах-14-20%, в митохондриях-5-7%, мембраны содеожат-25-30% воды. Молекула воды является диполем: один плюс заряжен положительно, а другой отрицательно. Это влияет на состояние воды в клетке, во-первых, содержится много ионов, во-вторых положительно и отрицательно заряженные группы атомов входят в состав биополимеров. Благодаря электростатическому притяжению молекулы воды происходит гидратация ионизированных (- NH3,-COO) и гетерополярных групп (-COOH, - OH, -CO, -H).

Степень гидратации зависит от количества полярных, неполярных, ионизированных групп на поверхности белковой молекуле. В клеточной стенке находятся также высокополимерные соединения - целлюлоза, гемицеллюлоза, пектиновые вещества, которые связывают воду. Вода, связываемая молекулами биополимеров называется коллоидно-связанной.Вода находится внутри макромолекулы или между макромолекулами называется иммобилизованной. Катионы притягивают плюс молекулы воды с отрицательно заряженном атомом кислорода, тогда как анионы- с положительно заряженными атомами водорода. Воду связанную ионами или низкомолекулярными соединениями называют осмотически связанной. Коллоидно- и осмотически связанная вода, образующая вокруг коллоидов или ионов получила название гидратационной. Количество гидратационной воды зависит от объекта и его физиологического состояния и составляет 20-50% от сухой массы. Вода не входящая в состав водных оболочек (негидратационная) находится в разных формах. Диполи этой воды могут взаимодействовать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой и между молекулами возникают водородные связи.

Негидратационная вода находится в клетке в двух фазах: решительно-упорядоченной и плотноупакованной. Обе фунукции воды неприрывно переходят друг другу. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и образуют правильную гексагональную решетку. При нагревании лед плавится и часть этих связей разрывается. Состояние воды в различных частях клетки неодинаково. В самой цитоплазме находится в основном коллоидно-связанная вода, но имеется свободная и осмотически связанная. В клеточном соке преобладает осмотически связанная и свободная вода. Клеточные стенки удерживают воду зав счет высокой гидрофильности их пектиновых веществ и целлюлозы. Они содержат две фракции воды подвижную и малоподвижную.

3. Термодинамические основы водообмена растительной клетки

Важным термодинамическим показателем состояния воды в системе является водный потенциал. Это производная величина от двух других термодинамических показателей – активности и химического потенциала воды.

Активность воды (а_w) характеризует ту эффективную (реальную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимодействия, уменьшающие подвижность и рассеиваемость молекул, снижают активность воды. Активность чистой воды равна единице. В растворе и в клетке активность воды всегда меньше единицы.

Химический потенциал воды (µ_w) – величина, производная от активности. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, имеет размерность Дж/моль и рассчитывается по формуле

Водный потенциал выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому. Когда система находится в равновесии с чистой водой, водный потенциал равен 0. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм=1,013 бар=10⁵ Па).

Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих составляющих:

Гравитационный потенциал отражает влияние на активность воды силы тяжести и заметно сказывается только при поднятии воды на относительно большую высоту. Он составляет примерно 0,01 Мпа*м^-1, т.е. при перемещении воды вертикально вверх на 10 м гравитационный вклад в водный потенциал составляет 0,1 Мпа. Это незначительная величина, поэтому обычно она не учитывается.

Осмотический потенциал характеризует снижение активности воды частицами растворенного вещества. Поэтому осмотический потенциал всегда является величиной отрицательной:

Для веществ, не диссоциирующих на ионы, α = 0 и i=1.

Когда раствор отделен от воды полупроницаемой мембраной, которая пропускает только растворитель и непроницаема для растворенных веществ, возникает односторонний ток воды по градиенту ее активности в направлении раствора. Этот процесс называется осмосом, а дополнительное давление, которое должно быть приложено к раствору, чтобы воспрепятствовать одностороннему току воды, - осмотическим давлением.

Осмотический потенциал раствора, отделенного полупроницаемой мембраной от чистого растворителя, реализуется в равном по величине и обратном по знаку осмотическом давлении. Растворы с одинаковым давлением называют изотоническими, между ними нет направленного водообмена. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называют называют гипертоническим, меньшее – гипотоническим. При разделении полупроницаемой мембраной транспорт воды идет по направлению к гипертоническому раствору. Клетка, а также все органеллы, окруженные мембранами, представляют собой осмотические системы. Поскольку мембраны обладают избирательной проницаемостью, допускают, что мембраны полупроницаемы, т.е. проницаемы только для воды.

Растительные клетки отличаются от идеальных осмотических систем тем, что мембраны, в некоторой степени, проницаемы для растворенных веществ. Это снижает осмотический градиент и возможность поступления воды.

Матричный потенциал характеризует снижение активности воды за счет гидратации коллоидных веществ и адсорбции на границе раздела фаз. Матричное связывание воды сопровождается увеличением объема и называется набуханием. В протоплазме преобладает набухание за счет гидратации белков, нуклеиновых кислот, углеводов; в клеточной стенка наблюдаются капиллярный эффект (вода между микрофибриллами и в межмицеллярных пространствах) и гидратация полисахаридов, среди которых по способности к набуханию выделяются пектиновые вещества, содержащие диссоциированные карбоксильные группы. Состояние набухания протоплазмы имеет решающее значение для интенсивности и направленности обмена веществ. Между осмосом и набуханием существует аналогия. Осмотическое и матричное связывания снижают активность воды, поэтому эти потенциалы всегда меньше нуля. Чем более отрицательное значение они имеют, тем выше способность клеток и тканей поглощать воду.

Гидростатический потенциал, или потенциал давления, - это компонент водного обмена, обусловленный внутриклеточным давлением. Осмотическое поглощение воды ведет к созданию гидростатического давления. Под давлением активность воды возрастает, поэтому гидростатический потенциал имеет положительное значение. При полном насыщении клетки водой (достижении максимального тургора) положительный потенциал давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал, и клетка перестает поглощать воду. В таком состоянии ее водный потенциал равен нулю.