Таким образом, осмотический и матричный потенциалы определяют максимальную поглотительную способность, реальная же возможность поглощать воду в данный момент характеризуется водным потенциалом, составляющим которого является гидростатический потенциал, зависящий от степени насыщенности клеток водой.
На большей части территории России величина действительно возможного урожая (ДВУ) определяется в основном влагообеспеченностью. Годовые осадки не полностью используются растениями: часть из них стекает с талыми водами или во время ливневых осадков с полей, имеющих значительный уклон, а также испаряется с поверхности почвы.
Об обеспеченности растений влагой судят как визуально, так и более объективными методами. При еще неопасном для урожая недостатке влаги визуально можно обнаружить, что обычная зеленая окраска листьев томата становится более темной, а опушение заметнее; у капусты края листьев подгибаются книзу, усиливается восковой налет; листья лука приобретают сизоватый оттенок, кончики их сгибаются, интенсивность фиолетовой окраски листьев свеклы усиливается. При избытке влаги зеленая окраска листьев большинства культур светлеет, они становятся крупнее, у капусты появляется фиолетовый оттенок, а у свеклы антоциановая окраска слабеет. Однако подобные изменения могут наблюдаться и в других случаях, например при избытке азота или переохлаждении. И все же, несмотря на субъективность и недостаточную точность, визуальная диагностика при определенном навыке может служить для определения необходимости полива. Легкое завядание листьев также свидетельствует о недостаточной водообеспеченности растений. Однако у некоторых культур (тыква) подвядание в жаркие дни – нормальное состояние и происходит при удовлетворительном снабжении растений водой. Достаточно объективно можно оценить водообеспеченность растений по концентрации клеточного сока листьев полевым рефрактометром. Для этого же используют оценку сосущей силы листьев. Косвенно об обеспеченности растений влагой судят по влажности корнеобитаемых горизонтов почвы, приблизительно определяемой визуально либо точно с помощью соответствующей аппаратуры в поле или в лаборатории. Даже в северной и средней частях Нечерноземной зоны овощные растения почти каждое лето в течение 20 дней и более испытывают сильный недостаток влаги, у них замедляются или прекращаются рост и плодоношение. При коротком периоде вегетации в этих районах подобные явления ведут к недобору урожая овощей. С другой стороны, для Нечерноземной зоны, особенно северо-западной ее части, характерны длительные осенние дожди, приводящие к поверхностному застою воды на полях, мешающие уборке и транспорттировке урожая. Поэтому большую часть Нечерноземной зоны, где выпадает свыше 500 мм осадков, относят по обеспеченности влагой к зоне переменного увлажнения. Здесь возможно выращивание всех овощных культур без орошения, но в засушливые засушливые годы урожаи снижаются. Для получения гарантированных высоких урожаев необходимо орошение в засушливые периоды и удаление избытка влаги в дождливое лето и осенью. Южную часть Нечерноземной зоны и северную Черноземной, где годовая сумма осадков 450-520 мм, относят к зоне недостаточного увлажнения. Здесь на поймах и участках с хорошей увлажненностью почв за счет стока и притока воды извне получают большие урожаи среднетребовательных к влаге культур. На суходоле вполне удовлетворительные урожаи дают бахчевые, кукуруза, фасоль.
Влагообеспеченность растений и приход солнечной радиации в значительной степени определяют не только величину, но и качество урожая. Это дает возможность составлять прогностические уравнения для расчета сахаристости сахарной свеклы и сочных плодов (влагообеспеченность и приход радиации), масличности семян подсолнечника (условия увлажнения и температура). содержания белка и клейковины в зерне (запасы продуктивной влаги, влажность воздуха I период от начала активной вегетации озимых до колошения,температура воздуха). В жаркую сухую погоду качество зерна повышается.
В настоящее время проводится интенсивная работа по созданию динамических моделей формирования урожайности, которые позволяют ежедекадно рассчитывать биологический урожай и динамику нарастания биомассы на основании данных о влагозапасах почвы, состоянии посева и погодных условий. Схема расчета урожайности и других показателей реализована в виде программы на ЭВМ. Модели формирования урожая могут быть использованы в селекционной работе, для оценки продуктивности новых сортов и гибридов при их внедрении в различные почвенно-климатические зоны, для оптимизации условий выращивания сельскохозяйственных растений.
Односторонняя диффузия молекул воды или другого растворителя через полупроницаемую мембрану называется осмос. Причиной осмоса является разность концентрации растворов по обе стороны полупроницаемой мембраны. В 1748 А. Ноллет наблюдал, как растворитель проходит через мембрану из разбавленного раствора в более концентрированный.
Система, в которой можно наблюдать осмос, называется осмотической. Она состоит из растворов разных концентраций или из раствора и растворителя, разделенных полупроницаемой мембраной. Пространство, окруженное такой мембраной и заполненное каким-нибудь раствором получило, название осмотической ячейки.
Изучение осмоса в растительной клетке началось давно в 1826г. Французский ботаник Г. Дютроше смастерил: к кончику стеклянной трубки он привязал мешочек из пергамента, заполненный раствором соли или сахара, и опускал его в стакан с водой. При этом вода поступала в мешочек и раствор немного поднимался по трубке.
В 1877 г. Немецкий ботаник В. Пфеффер создал более совершенную модель растительной клетки, названную осмометром Пфеффера.
В цитоплазме находится очень много разных органелл, окруженных мембранами, то всю ее в данном случае тоже можно считать полупроницаемой. Любая органелла цитоплазмы, окруженная мембраной, представляет собой осмотическую ячейку. Осмотическое передвижение воды происходит также между отдельной органеллой и цитозолем. Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекул растворенного вещества. Сопротивление движению воды зависит от липидного бислоя и от строения и расположения белковых глобул.
Дополнительное давление, которое необходимо приложить к раствору, чтобы помешать одностороннему току растворителя (воды) в раствор через полупроницаемую мембрану, назвали осмотическим давлением. К веществам осмотически активными относятся органические кислоты, аминокислоты, сахара, соли. Раствор, имеющий большее осмотическое давление, называется гипертоническим, меньшее – гипотоническим.
Поступая в клетку, вода тем самым увеличивает объем вакуоли, которая давит на цитоплазму и заставляет протопласт прижиматься к клеточной стенке. Клеточная стенка растягивается, отчего клетка переходит в напряженное состояние – тургор. Давление протопласта на клеточную стенку получило название тургорное. Так как клеточная стенка имеет небольшую эластичность, она начинает давить на протопласт в противоположном направлении. Это давление клеточной стенки на протопласт называется тургорным натяжением.
Осмотическое поступление воды приводит к возникновению тургорного давления. Разница между осмотическим давлением клеточного сока и противодавлением клеточной стенки определяет поступление вод в клетку каждый данный момент.
Химический потенциал воды называется водным потенциалом. Чем ниже энергия молекул воды, тем ниже водный потенциал. Химический потенциал любого раствора – отрицательная величина и с увеличением концентрации растворенных веществ становится все более отрицательным.
Водный потенциал клетки – разность между свободной энергией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении. Величина водного потенциала клетки определяется степенью ее насыщенности водой: чем больше клетка насыщена водой, тем менее отрицателен ее водный потенциал.
Компоненту водного потенциала клетки, которая определяется присутствием растворенного вещества, обозначают особым термином – «осмотический потенциал». Осмотический потенциал раствора связан прямой зависимостью с концентрацией растворенного вещества. С увеличением этой концентрации осмотический потенциал становится все более отрицательной величиной.
Положительный потенциал тургорного давления полностью уравновешивает отрицательный осмотический потенциал, и клетка перестает поглощать воду; в таком состоянии ее водный потенциал равен нулю. Это состояние называется состоянием насыщения. Поскольку осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чисто воды, который равен 0, то он всегда отрицательный.
Для клеток деревьев в состав этого уравнения включают еще одно слагаемое – гравитационный потенциал отражающий влияние на активность воды силы тяжести, заметно сказывающийся только при подъеме воды на большую высоту.
Величина осмотического потенциала изменяется и в пределах растения: у корней – 0,5 - - 1,0, у верхних листьев – до – 4,0 МПа. Это обуславливает существование градиента водного потенциала клеток от корней к листьям. Величина осмотического потенциала зависит также от температуры, интенсивности света.
Энергия для осмоса нужна: во-первых, нужно иметь растворы разной концентрации по обе стороны мембраны; энергия тратится на активный транспорт растворенных веществ в вакуоль и создание градиента концентрации. Во-вторых, осмотически активные вещества, накапливающиеся в вакуоли, является продуктами метаболизма, следовательно, для их образования тоже затрачивается энергия. В- третьих, энергия необходима для сохранения избирательной проницаемости мембран.
Осмотические процессы лежат в основе многих процессов, например поступления воды, движения органов растения, движения устьиц.
При достаточном водоснабжении вода в коре корня транспортируется главным образом по апопласту, т.к. здесь она встречает менее сопративление, и лишь частично по симпласту. Если клетки корня испытывают недостаток воды, то она будет предвигаться в основном по симпласту.
Живые клетки оказывают большее сопротивление движению воды, поэтому по ним передвигается лишь 1-10% ее общего количества.
В листовой пластинке транспорт воды идет в основном по апопласту. Транспорт воды в листовой пластинке изучен хуже, чем в корне.