Материал: физиология ответы

3. Особенности анатомо-морфологической структуры листа как органа фотосинтеза.

Общие анатомические особенности, обеспечивающие возможность эффективного фотосинтеза:

1. Наличие покровной ткани – эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды. Клетки нижнего и верхнего яруса лишены хлоропластов, имеют крупные вакуоли. Деятельность клеток мезофила основа на их хорошем освящении и от поступления СО₂.

2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани – хлоренхимы. Основная хлорофиллоносная ткань – палисадная паренхима – расположена на освещаемой части листа.

3. Наличие сильно развитой густой системы жилок – проводящих путей, что обеспечивает быстрый приток ассимилятов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами.

4. Химический состав, структура и функции хлоропластов.

• Состав.

75% - воды.

Сухое вещество:

75-80% - органические соединения;

20-25% - минеральные вещества.

Белки (структурные, транспортные, сократительные, ферменты…) – основа (50-55% от сухой массы). Выполняют также рецепторную функцию в изменяющихся условиях среды.

Липиды (30-40% сухой массы) делятся:

• Структурные компоненты мембран. (липоиды)

• Фотосинтетические пигменты. (хлорофилл а, хлорофилл б)

• Жирорастворимые витамины (D, E, K)

Углеводы не накапливаются (продукт фотосинтеза).

Содержат много мин. веществ – железо, магний, цинк, медь, кальций (стабилизатор мембран).

• Строение.

Оболочка – две липопротеидные мембраны.

Внутренняя среда – матрикс/строма (относительно однородна), которую пронизывают мембраны – ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют пузырьки – тилакоиды, которые плотно прилегая друг к другу, образуют граны. Граны соединены межгранными тяжами - тилакоидов стромы. Необходимые пигменты и ферменты световой фазы вмонтированы в мембраны тилакоидов. Ферменты темновой фазы в строме.

• Функции.

Использование световой энергии для синтеза органических веществ.

5. Пигменты листа, их химическая природа и оптические свойства, методы их выделения и разделения.

Хлорофилл.

- сложные эфиры дикарбоновой кислоты хлорофилина, одна карбоксильная группа этерифицированна остатком метилового спирта (СН₃ОН), вторая – остатком одноатомного непредельного спирта фитола (С₂₀Н₃₉ОН).

Поглощение в сине-фиолетовой (из-за сопряженных связей) и красной (из-за связи металл-органика) областях.

Парфириновое ядро, в котором Mg удерживается 4-мя N, входящими в пирольные кольца, - гидрофильная часть молекулы.

Остатки спиртов – гидрофобная. Чем длиннее спиртовой «хвост», тем гидрофобнее в-во.

Хлорофилл а – сине-зеленый.

Хлорофилл б – желто-зеленый.

Во втором пирольном кольце у «а» -СН₃, у «б» - альдегидная группа.

У «а» более широкий спектр поглощения, поэтому он – главный пигмент фотосинтеза.

Каротиноиды

– жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов.

Имеют 8 остатков изопрена, циклы на концах – производные ионона.

Поглощение в сине-фиолетовой и синей областях. (Связи металл-органика нет.)

Могут быть а-, моно- и бициклическими. Синтез не требует света.

Каротины (С₄₀Н₅₆) – защита от фотоокисления.

Ксантофилы – кислородосодержащие производные каротина.

Все пигменты фиксируют солн. энергию. Каротиноиды обеспечивают защиту от фотоокисления и фототропизм.

• Методы выделения и разделения.

Хлорофиллы и каротиноиды извлекают полярными растворителями – этиловым спиртом и ацетоном, которые разрушают связи пигментов с липидами и белками тилакоидов.

1.Разделение пигментов по Краусу

Метод основан на различной растворимости пигментов в спирте и бензине. Спирт и бензин в одном сосуде не смешиваются, а образуют 2 слоя – верхний бензиновый и нижний спиртовой, благодаря чему смесь пигментов разделяется.

2.Разделение пигментов хроматографическим методом.

Хроматографический метод разделения пигментов основан на том, что определенное вещество – адсорбент с разной силой удерживает на своей поверхности разные пигменты. В качестве адсорбционной колонки используют стеклянный цилиндр с тонкоразмолотым диоксидом кальция.

- верхняя зона – хлорофилл b (желто-зеленая окраска)

- ниже – хлорофилл а (сине-зеленая окраска)

- в самом низу – ксантофилл (ярко-желтая окраска)

Каротин полностью проходит через колонку и остается в колбе.

3.Определение пигментов методом бумажной хроматографии.

Частный случай хроматографического метода, когда адсорбентом служит хроматографическая бумага. Пигменты расположатся так (снизу-вверх): хлорофилл b, хлорофилл а, виолаксантин, лютеин, каротин.

6. Светолюбивые и теневыносливые растения, их физиологические различия.

Светолюбивые растения не выносят затенения и в природе встречаются на открытых местах. Листовые пластинки толстые, т.к. хорошо развита палисадная паренхима; клетки мелкие, много устьиц и проводящих пучков. Пример: яблоня, кокосовая или масличная пальмы, кукуруза, маниок, балат, также водоросли живущие на небольшой глубине.

Теневыносливые при выращивании на открытом месте сильно угнетены, плохо растут. Листья тонкие, содержат много хлоропластов, концентрация хлорофилла выше, чем у светолюбивых. У теневыносливых меньше интенсивность дыхания. Пример: травянистые растения развивающиеся под пологом леса, древесные – кофе, кола, и глубоководные морские водоросли.

7. Световая фаза фотосинтеза, её особенности и роль в процессе фотосинтеза.

Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и её трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ*Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Световая фаза протекает в гранах хлоропласта.

В состав фотохимически активных мембран входит пять многокомпонентных белковых комплексов: светособирающий комплекс, фотосистемы I и II, цитохромный комплекс (b₆ и f) участвующий в транспорте электронов, АТФ-азный комплекс, обеспечивающий синтез АТФ.

8. Циклическое и нециклическое фосфорилирование.

Фосфорилирование – образование АТФ в хлоропластах в ходе реакций, активируемых светом, может осуществляться циклическим и нециклическим путями.

Циклическое. Функционирует только фотосистема I и её единственным продуктом является АТФ.

Сущность: при поглощении кванта света один из электронов пигмента реакционного центра (Р₇₀₀) переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим (Fe-S-центр), а затем передается на железосодержащий белок ферридоксин. Далее обратно на Р700. Энергия, высвободившаяся при транспорте электрона идет на образование АТФ.

Нециклическое. Осуществляется при участии двух фотосистем и обеспечивает восстановление НАДФ за счёт фотоокисления воды.

При возбуждении Р₇₀₀ в реакционном центре ФСI электрон захватывается мономерной формой хлорофилла а и передается на восстановление НАДФ. Р₇₀₀ не получив электрон обратно приобретает положительный заряд, который компенсируется электроном ФСII. В ФСII Р₆₈₀, возбужденный квантом света передает электрон феофитину затем электрон последовательно передается на Р₇₀₀. Р₆₈₀, оставшись без электрона может получать его от воды. Донором электронов является вода, конечный акцептором - НАДФ. Для переноса каждого электрона требуется 2 кванта света. Из-за участия двух фотосистем.

9. Фиксация со2 у с3-растений.

С₃-растения – растения, у которых функционирует только С₃-цикл. К С₃-растениям относится большинство сельскохозяйственных культур.

С₃-цикл, или цикл Кальвина, - путь восстановления углекислого газа, происходит в темновую фазу фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза – комплекс химических реакций, в результате которых происходит восстановление поглощенного листом СО₂ за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФН) и образуются органические вещества.

АТФ и НАДФН, используемые на восстановление СО₂, получили название ассимиляционной силы.

• Цикл Кальвина – основной путь восстановления СО₂

• Цикл Кальвина проходит в строме хлоропласта, точнее, в агранальных хлоропластах клетки обкладки проводящего пучка. Обкладка проводящего пучка – паренхимные клетки, окружающие одним слоем каждый проводящий пучок

• Суммарное уравнение:

3РуБФ + 3СО₂ + 6НАДФ*Н + 9АТФ = 3РуБФ + ФГА + 3Н₂О + НАДФ⁺ +9АТФ + 8Ф_н

(РуБФ- рибулозо-1,5-бифосфат; ФГА- 3-фосфоглицериновый альдегид; Ф_н- фосат неорганический).

• Три этапа цикла Кальвина:

– карбоксилирующий этап: карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата РуБФ и образование 2 молекул фосфоглицериновой кислоты ФГК

– восстановительный этап: восстановление ФГК с помощью продуктов световой фазы АТФ и НАДФН и образование 2 молекул фосфоглицеринового альдегида ФГА; эта реакция самая главная и является единственной реакцией восстановления во всем цикле

– регенерирующий этап: включает несколько реакций, в результате которых образуется потраченная молекула рибулозо-1,5-бифосфата; для этого этапа тоже нужна АТФ из световой фазы фотосинтеза.

Пример: пшеница, овёс, свекла, подсолнечник.

10. Фиксация со2 у с4-растений.

С4-растения – растения, у которых функционируют С3-цикл и С4 -цикл: большинство сорняков, растения тропиков и субтропиков

С4-цикл, проходит в темновой фазе фотосинтеза.

Цикл Хетча – Слэка (С4-цикл)

Первичный продукт – не ФГК, а оксалоацетат. Образование оксалоацетата: акцептором СО₂ является фосфоенолпируват (ФЕП). ФЕП + СО₂ + Н₂О = оксалоацетат + Фн (Ф_н- фосат неорганический), в гранальных хлоропластах, расположенных в основных клетках мезофилла.

при участии ФЕП-карбоксилазы, локализованной в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта

Восстановление оксалоацетата до малата:

ЩУК + НАДФН + Н⁺ = малат + НАДФ⁺ (ЩУК-щавелевоуксусная кислота) или у некоторых растений

оксалоацетат + NH₃ + НАДФН = аспартат + Н₂О

Малат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты паренхимных клеток, один слой которых окружает проводящий пучок. В зависимости от того, какая кислота – малат или аспартат – транспортируются в клетки обкладки, растения делят на 2 типа: малатный и аспартатный

В агранальных хлоропластах, расположенных в клетках обкладки проводящего пучка малат и аспартат декарбоксилируются: малат + НАДФ⁺ = пируват + СО₂ + НАДФН + Н

В зависимости от ферментов, принимающих участие в декарбоксилировании кислот растения делятся на 3 подтипа:

НАДФ⁺-МДГ-растения; НАД+-МДГ-растения; ФЕП-КК-растения

Образовавшийся СО₂ используется для карбоксилирования РуБФ (рибулозо-1,5-бифосфат); (вторичное карбоксилирование), т.е. включается в цикл Кальвина, идущий в агранальных хлоропластах клетки обкладки

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла (гранальные хлоропласты), где он фосфорилизуется за счет АТФ из световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + Фн = ФЕП + АМФ + ФФн

(ПВК-пировиноградная кислота, Ф_н- фосат неорганический, ФЕП-фосфоенолпируват, АМФ-аденозинмонофосфат, ФФн-пирофосфат).

Особенности Цикла Хетча – Слэка

Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат

Цикл делят на 2 этапа:

– карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла

– декарбоксилирование малата или аспартата в клетках обкладки

Цикл разделен в пространстве:

– начинается и кончается в основных клетках мезофилла (гранальные хлоропласты)

– декарбоксилирование происходит в клетках обкладки (агранальные хлоропласты)

Основная функция цикла Хетча–Слэка – концентрирование СО2 для цикла Кальвина.

Пример: сорго, кукуруза, просо.

11. Фиксация со2 у сам-растений.

Устьица у растений открываются ночью, что уменьшает потерю воды. СО₂ из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя ЩУК. ЩУК восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях и подкисляет клеточный сок днем при недостатке влаги малат декарбоксилируется с выделением СО₂, который поступает в цикл Кальвина. Такой способ метаболизма помогает растениям обитать в засушливых местах.

(ЩУК-щавелевоуксусная кислота, ФЕП-фосфоенолпируват).

12. Физиолого-биохимические различия между с3иС4-растениями