Фотодыхание- это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Химизм этого процесса значительно отличается от «темнового» дыхания митохондрий. Первичным продуктом фотодыхания является глеколевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.
Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трёх органелл – хлоропластов, пероксисом и митохондрий. В основе его лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого парциального давления кислорода выполнять оксигеназную функцию, т.е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-ди-фосфат на 3-фосфоглицериновую кислоту и 2-фосфогликолевую кислоту, содержащую два атома углерода. 3-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата. Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому- органеллу овальной формы, окружённую одинарной мембраной. Здесь гликолат под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата. Образующаяся при этом пероксид водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат затем превращается в аминокислоту глицин в результате реакции трансаминирования. В качестве донора аминогруппы функционирует глутаминовая кислота.
Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается. Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передаёт аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина-гидроксопируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина.
Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У С3-растений при хорошей освещённости фотодыхание в 1,3-3 раза активнее, чем 2темновое» дыхание. С3-растения в результате фотодыхания теряют 30-35%, а иногда до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза. У С;-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6%, что обеспечивает их более высокую продуктивность.
Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.
Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.
Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.
Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино - и органические кислоты.
Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
Содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.
Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.
Ранним утром фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается.. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше.
Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов.
Сезонные изменения
Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев.
Фотосинтез, рост и продуктивность растений
Взаимоотношения роста растений и интенсивности фотосинтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтетического аппарата в ходе онтогенеза и динамику формирования и активности растущих (аттрагирующих) органов, потребляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осуществляется за счет деления и роста клеток, а затем — лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает увеличение числа хлоропластов. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа.
Взаимодействие факторов при фотосинтезе. В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана, ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данныхусловиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещённости оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно в конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения), то свет уже перестаёт быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в естественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.
Аналогично взаимодействуют свет и СО2. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в теплицах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближению решения вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. ИФ при лимитирующей освещённости определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.
Несмотря на многочисленные попытки, не установлено тесной связи между интенсивностью фотосинтеза листа и содержанием в нем хлорофилла как у сортов культурных растений (пшеница, ячмень), так и у исходных видов разной плоидности вплоть до современных гексаплоидных форм. Даже у мутантных форм, дефицитных по хлорофиллу, низкое содержание хлорофилла мало или совсем не отражалось на интенсивность фотосинтеза.
Крайне важна проблема повышения интенсивности фотосинтеза селекционно-генетическим путем. Повышенной интенсивностью фотосинтеза отличаются скороспелые сорта, но у них низка продуктивность.
По мере перехода от ди- и тетра- к гексаплоидным пшеницам происходило параллельное увеличение площади листьев и зерновой продуктивности. Последнее было обусловлено главным образом увеличением площади листьев.
По мнению Р. Остина интенсивность фотосинтеза не только не повысилась, но нередко даже снижалась, т.е. отрицательно коррелировала с площадью листьев. Таким образом, высокая урожайность не всегда означает высокую интенсивность фотосинтеза. Частично это обусловлено тем, что интенсивность фотосинтеза наследуется как полигенный признак, определяемый более чем на 500 генами, причем в скрещиваниях чаще доминирует ее низкое значение.
Установлена положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и массой единицы площади листа, называемой удельной поверхностной плотностью УПП.
Отмечено также положительное влияние эректоидности (прямостоячести) листьев в посеве на освещенность нижних листьев и продуктивность посевов риса, ячменя, кукурузы, сахарной свеклы и других культур, особенно на низких широтах. При этом интенсивность фотосинтеза посевов возрастала.
В.А. Кумаков считает, что повышение интенсивности фотосинтеза должно быть сопряжено с изменением морфологической структуры или ритмов роста и развития растений. Наряду с УПП это интенсивный рост корневой системы, особенно в засушливых условиях, создание значительных пластических резервов в узле кущения и в соломине для последующего использования при наливе зерна.
Кроме того, необходим умеренный рост всех вегетативных органов при неполном использовании потенциальных возможностей фотосинтеза с последующим повышением его активности в ответ на запрос мощного колоса. При этом не только фотосинтез стимулирует рост растения, но и рост интенсифицирует фотосинтез, регулируя рост, развитие и старение листьев, устьичную проводимость и карбоксилирование.
На ранних этапах роста лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нужды 10—40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное «суровым законом», способствует лучшему распределению ассимилятов в целом растении. Стареющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и продукты распада структур цитоплазмы.
Интенсивность фотосинтеза (ИФ) – количество СО2, усваиваемое единицей листовой поверхности за единицу времени. ИФ измеряется преимущественно в мг СО2/(дм2 *ч). Реже для характеристики активности фотосинтеза используют количество О2, выделяемое единицей листовой поверхности за единицу времени.
Газометрический метод определения ИФ
Наиболее распространенный метод как в лабораторных, так и в полевых условиях.
Данный метод применим в любое время, не приводит к уничтожению растения и позволяет оценить прибавку сухой массы за короткий интервал времени (за минуты, часы или дни). Кроме того, этот метод дает возможность изучать каждый лист в отдельности и соответственно оценить вклад каждого яруса в фотосинтетическую деятельность растения.
Это самый производительный и точный метод учета поглощения СО2, основанный на инфракрасном анализе содержания углекислого газа в воздухе.
В большинстве исследований газообмена СО2 используется метод, основанный на помещении листа, растения или группы растений в прозрачную камеру. ИФ таких объектов определяют с помощью инфракрасных газоанализаторов по изменению концентрации СО2 в потоке воздуха, протекающем через камеру.
Обмен СО2 больших участков, например, поля, можно измерить с помощью микрометеорологического метода. При этом ИФ посевов определяют с помощью параллельных измерений концентрации СО2 и движения воздуха над посевом.
Радиометрический метод определения ИФ
Преимущество – может использоваться для полевого измерения. Лист или целое растение помещают в газовую среду, содержащую СО2 с радиоактивным изотопом углерода 14С. Лист или растение выдерживают в этой среде короткое точно измеренное время (обычно 60 сек.), а затем фиксируют лист или растение в жидком азоте и определяют содержание в нем 14С: чем больше интенсивность фотосинтеза листа (растения), тем больше он поглощает СО2 и, следовательно, тем больше в нем накапливается 14С.
Недостатки – приводит к гибели растения и имеет не очень высокую точность, может систематически завышать ИФ.
В последние годы появились портативные инфракрасные газоанализаторы, поэтому радиометрический метод сейчас применяется редко.
Полярографический метод определения ИФ
Преимущество – наиболее дешевый альтернативный метод определения ИФ
Количество кислорода, выделяемое растением при фотосинтезе, определяют поляриметрическим методом – прикладывают к листовой высечке специальный электрод и по величине полученного тока судят об интенсивности фотосинтеза
Электрод для листовой высечки можно использовать для измерения максимальных скоростей фотосинтеза в условиях насыщения СО2.
Этим же методом удобно проводить измерение скорости фотосинтеза в зависимости от освещенности.
Светокультура растений изучает теоретические основы и методы выращивания растений с помощью искусственного облучения.
В этом случае растения не создают новых запасов энергии на земле, как в природе, а лишь трансформируют лучистую энергию ламп в химическую энергию растений.
Искусственное облучение широко применяется в тепличных хозяйствах, особенно в северных регионах страны, для выращивания овощей, а также для ускорения выведения новых сортов, теоретических исследований по биологическим наукам и других целей. Источники облучения в светокультуре – электрические лампы различных типов. Они должны удовлетворять требованиям:
Спектральный состав излучения ламп должен в наибольшей степени способствовать осуществлению основных физиологических процессов. Для этого необходимо, чтобы в спектре были все участки видимого излучения с преобладанием красных, синих, фиолетовых лучей. Излучение с длиной волны менее 290нм не должно попадать на растения.
Лампы не должны излучать большое количество теплоты, так как это нарушает нормальный обмен веществ в растениях, приводит к преждевременному цветению, плодоношению и, как правило, снижению урожая.
Лампы не должны быть экономичными, т.е. создавать достаточную фотосинтетическую облученность при возможно меньшем потреблении электроэнергии и выдерживать продолжительную эксплуатацию.