Солеустойчивость растений — это способность растений противостоять засолению, не снижая интенсивность течения основных физиологических процессов.
Большое количество почв характеризуется повышенным содержанием солей, которое может оказывать вредное и даже губительное влияние на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к засолению. Вредное влияние высокой концентрации солей может проявляться и при резко повышенных дозах минеральных удобрений.
Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатное и карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий, но встречается также карбонатно-магниевое, хлоридно-магниевое засоление.
Причины повреждения. Засоление приводит к созданию в почве низкого (отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Под влиянием солей происходит нарушение ультраструктуры клеток, в частности изменение в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением мембранных структур, в частности плазмалеммы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. В этом случае соли поступают в клетку пассивно, и это усиливает повреждение клетки. На засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе кальция. Высокая концентрация солей нарушает азотный обмен (накапливается аммиак), возникают признаки серного голодания. Наоборот, в условиях засоления, связанного с высокой концентрацией серно-кислых солей, наблюдается обратный процесс — избыточное накопление серы, что также приводит к синтезу и накоплению ядовитых соединений.
Повышенная концентрация хлоридных солей может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования, т. е. снижается процесс синтеза АТФ в дыхании. Следует отметить, что отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается прежде всего на функционировании корневой системы. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы.
В основе устойчивости растений к солям лежат различные физиологические механизмы.
К первой группе относятся механизмы, запускающие реакции обмена веществ, которые нейтрализуют неблагоприятное действие солей. Примером может служить окислительное разрушение токсичных соединений серы и ее производных, а также накопление веществ, регулируемых осмотические свойства клеток и оказывающих защитное влияние, например, аминокислота пролин. Важное значение в процессе приспособления к засолению имеет накопление веществ, относящихся к полиаминам (путресцин, спермидин и др.). В определенных концентрациях эти вещества оказывают защитное действие. Это связано с тем, что они стабилизируют структуру нуклеиновых кислот и повышают устойчивость растений.
Ко второй группе относятся механизмы, регулирующие транспорт ионов из среды в клетку. Этот тип приспособлений связан с защитными функциями мембран. Рассмотрим отдельные группы галофитов и их приспособления противостоять высоким концентрациям солей.
Галофиты – растения, устойчивые к засолению.
Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей. Растут на влажных засоленных почвах. Вследствие высокого осмотического давления в клетках растения обладают большей сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах. Типичные представители настоящих галофитов — солерос, сведа.
Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных желез, расположенных на листьях. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли оседают белыми налетами на листьях. Часть солей удаляется с опадающими листьями. Эти особенности характерны для кермека (Statice gmeline), тамарикса (Tamarix spectosa) и др. Галофиты этих двух групп называют также солянками.
Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей. Типичный представитель этой группы — полынь (Агtemisia salina).
Солеустойчивость растений увеличивается после применения предпосевного закаливания семян. Для хлопчатника, пшеницы, сахарной свеклы применяют обработку семян 3%-ным раствором NaCl в течение одного часа и с последующей промывкой водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость при хлоридном засолении. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния. 8.Анатомо-физиологические причины полегания растений, пути снижения этого явления.
Полегание причиняет значительный ущерб урожайности с/х культур ( особенно зерновых). В отдельные годы потери урожая зерна озимой пшеницы доходят до 50% Полегание наблюдается при нарушении нормального соотношения между массой надземной части растения и прочностью нижней части его стебля. Это явление связано с недостаточным утолщением соломины и слабым развитием в ней механических тканей.
Стеблевое полегание, при котором происходит перегиб или перелом стебля
Прикорневое, когда узловые корни не удерживают соломину( стебель) в вертикальном положении и она полегает( наклоняется) без перегиба.
Факторы полегания:
Избыточное увлажнение почвы и воздуха в дождливые годы при орошении.
При этом растения чрезмерно кустятся, развивается мощная листовая поверхность, что приводит к взаимному затенению, вытягиванию и этиоляции стебля и как результат – к снижению фотосинтеза. Уменьшение количества углеводов тормозит накопление в клеточных оболочках целлюлозы и гемицеллюлозы и процессы их лигнификации, обеспечивающие образование и прочность механических тканей стебля. Корни растений в размокшей почве не могут стать должной опорой стеблю.
Загущенные посевы
В загущенных посевах, так же как при увлажнении, происходят вытягивание стебля и недоразвитие механических тканей, что увеличивает вероятность полегания растений.
Избыточное азотное питание при недостатке калийных и фосфорных удобрений.
При высоких дозах азотных удобрений происходит чрезмерное нарастание вегетативной массы, увеличиваются размер и масса колоса. Стебель не выдерживает этой нагрузки и полегает.
Сорт растений.
Длинностебельные растения склонны к полеганию в большей степени, чем короткостебельные. Выведение устойчивых к полеганию сортов- важная задача селекционеров. У ржи и некоторых других злаков при наливе зерна вещества клеточных стенок стеблей( иногда до 20%) могут подвергаться ферментативному расщеплению и использоваться на формирование семян. Это ослабляет прочность стеблей и способствует их полеганию.
Сильный ветер с дождем.
Часто они являются непосредственным толчком, вызывающим полегание растений. При этом утяжеленные водой колос и листья образуют изгиб и даже переламывание соломины злаков у ее основания. При орошении полегание вызывают чрезмерно высокие поливные нормы и поздние поливы дождеванием, когда растения имеют тяжелый колос.
Пути снижения этого явления.
Необходимо высевать устойчивые к полеганию сорта с/х культур, имеющие прочный стебель. Нужно использовать соответствующие агротехнические приемы: правильно обрабатывать почву, выдерживать глубину посева семян, четко соблюдать нормы высева, густоты стояния растений в посеве, рекомендованные для сорта в регионе. Важными факторами являются научная организация поливов с использованием физиологических признаков потребности в воде, грамотно сбалансированное соотношение азотно- фосфорно-калийных удобрений при внесении в почву.
Для предупреждения полегания посевов с/х культур применяют ретарданты, которые замедляют рост растений, вызывают укорочивание и утолщения стебля на 20-30%, повышение его эластичности, увеличение ширины листовых пластинок, усиление роста корней.
9.Нарушение физиологических процессов под влиянием инфекции; иммунитет растений. Патогены вредоносны для растения в первую очередь тем, что поддерживают свое существование за счет использования пластических веществ растения-хозяина. Также патогены приносят растению ряд других проблем: происходит отравление растения продуктами метаболизма патогена; в ответ на поражение патогеном у растения усиливается дыхание, что приводит к трате ассимилятов, и т.д. Способность растения предотвращать, ограничивать или задерживать развитие патогена называется устойчивостью. Иммунитет – полная невосприимчивость растения к определенному патогену. Существует 2 основных типа защитных механизмов растения против патогенов: пассивные и активные. 1. Пассивные защитные механизмы Пассивные механизмы устойчивости действуют в растении всегда, вне зависимости от того, контактирует оно с патогеном или нет. • толстые покровные ткани и восковой налет – эффективны против тех патогенов, которые проникают в растение через покровные ткани (многие фитопатогенные грибы) • опушенность листьев – затрудняет питание на растении тлей, цикадок и других насекомых с колюще-сосущим аппаратом, которые распространяют растительные вирусы • химический состав тканей растения – например, у лука: луковицы, которые содержат больше дисахаридов, меньше поражаются болезнями при хранении, чем луковицы, содержащие много моносахаридов • накопление в тканях растения неспецифических ингибиторов – веществ, которые подавляют жизнедеятельность самых разнообразных патогенов; к ним относятся фитонциды, алкалоиды, фенолы, эфирные масла и т.д. 2. Активные защитные механизмы Активные механизмы устойчивости начинают действовать только при непосредственном контакте растения с патогеном. Данные механизмы включаются в растении в ответ на появление в растительных тканях элиситоров – веществ, специфичных для патогенов; например, элиситором является хитин, содержащийся в клеточных стенках грибов. • реакция сверхчувствительности – при попадании патогена внутрь растения ткань вокруг места проникновения патогена отмирает; в результате патоген оказывается в окружении мертвых клеток, не может питаться и отмирает • образование в клетках повышенных количеств соединений активного кислорода – перекисей, атомарного кислорода и т.д.; эти соединения окисляют различные компоненты клеток патогена, что приводит к его гибели • синтез белков-лектинов, которые вызывают агглютинацию (слипание друг с другом) бактериальных клеток или грибных гифов • синтез индуцированных белков (RP-белков), которые выполняют функцию антибиотиков • синтез фитоалексинов – растительных антибиотиков Для обеспечения работы всех этих механизмов растению нужна энергия; поэтому при поражении растения патогеном интенсивность дыхания растения увеличивается
К неспецифические изменениям относятся:
1) усиление катаболизма липидов и полимеров
2)повышение в тканях содержания свободных радикалов.
3) выход из клеток ионов калия и хлора
4) падение мембранного потенциала на плазмалемме
5)подкисление цитозоля с последующей активацией кальциевых АТФаз
7) прекращение синтеза некоторых белков
8) повышение содержания стрессовых фитогормонов( этилена, абсцизовой, жасмоновой и салициловой кислот, системина)
9) торможение фотосинтеза
10) усиление дыхания с последующим торможением
11) нарушение утраструктуры ядра, набухание митохондрий. 10.Растения в условиях химического загрязнения окружающей среды
Роль растений в формировании экосистем особо важна при химическом загрязнении окружающей среды. Повышенное содержание в почве и воздухе химических веществ приводит к гибели растений, снижению фитомассы, прироста, продуктивности, формированию аномальных биоморф, сокращению сроков вегетации, изменениям количественного состава химических элементов растений, изменению видового состава, сокращению числа видов и др. Техногенные эмиссии оказывают влияние на величину накопления пластидных пигментов и их соотношение. У некоторых видов наблюдается тенденция к формированию в этих условиях ксероморфной структуры листа, которая характеризуется повышенным содержанием хлорофилла в ассимиляционном аппарате, у других, наоборот, мезоморфной с пониженным содержанием хлорофилла. При повышенном содержании металлов и тяжелых металлов в почве и воздушном пространстве растения начинают аккумулировать их в вегетативных и генеративных органах. В условиях токсического действия загрязнителей в растительных организмах протекают приспособительные реакции. Выявлены растения, поглощающие из окружающей среды сравнительно большие количества ксенобиотиков, например клен полевой, акация белая, груша кавказская дикая, орех грецкий, каштан обыкновенный, яблоня обыкновенная, сирень обыкновенная, ива, ольха бородатая, осина, ясень, сосна, туя и др. В условиях промышленного загрязнения воздуха древесным листопадным видам присуще сокращение срока жизни листьев и ускорение цикла сезонного развития. Растения в большинстве случаев снижают продуктивность. У древесных растений это может выражаться в снижении прироста, уменьшении пыльцы, ухудшении ее свойств, а также в снижении плодоношения и качества семян. Тормозятся ростовые процессы, значительно изменяется развитие растений: сдвигается цветение, сокращается вегетационный период, происходит преждевременный листопад, изменение других фенофаз. Нефть отрицательно влияет на рост, метаболизм и развитие растений, существенно тормозит начало цветения и плодоношения. Растения, произрастающие в условиях загрязнения SO2 атмосферы, расходуют больше воды. Понижение содержания зеленых пигментов сопровождается торможением биосинтеза и накоплением хлорофилла В. Изменяется и соотношение хлорофилла А к В. Под влиянием токсических газов листовая пластинка в большей или меньшей степени обезвоживается. В условиях загрязнения атмосферы промышленными выбросами толерантность растений обеспечивают наряду с другими те особенности строения всех тканей листа, которые препятствуют проникновению и распространению в них газов, а именно ксероморфизм, проявляющийся в утолщении эпидермиса, усилении его кутикулой и восковым налетом, опушением, а также в плотном расположении внутренних тканей листа, ведущим к сокращению вентилируемости. На загрязненных участках диоксид серы, усиливает действие света, формируя тенденцию к ксеноморфности.
Вопрос 11. Характеристика стресса в физиологии растений. Ответные реакции растений на действие стрессирующего фактора Устойчивость, или стресс-толерантность, – способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство. Стрессорный фактор, или стрессор, – сильно действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к смерти.
При воздействии на растение неблагоприятных условий в нем возникает напряженное состояние — стресс. Стресс – это интегральный неспецифический ответ растения на повреждающее действие, направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования защитных систем. Сила стресса зависит от скорости, с которой возникают неблагоприятные ситуации. При медленном развитии неблагоприятных условий организм легче приспосабливается к ним. Это может даже привести к повышению устойчивости организма (закаливание). В целом реакция растения на изменившиеся условия является комплексной, включающей изменения как биохимических, так и физиологических процессов.
Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются: • Засуха • Высокие и низкие температуры • Избыток солей и воды в почве • Недостаток кислорода • Присутствие в атмосфере вредных веществ • Ультрафиолетовая радиация • Ионы тяжелых металлов В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: 1) С помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры) Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя. Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном итоге к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста:
• Однолетние с.х. растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез, в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян – состояние покоя. • Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов – луковиц или корневищ – защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. • Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья. Эфемеры — экологическая группа травянистых однолетних растений с очень коротким вегетационным периодом (некоторые заканчивают полный цикл своего развития всего за несколько недель).
2) Посредством специальных структурных приспособлений Защита от неблагоприятных условий среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями: • особенностями анатомического строения – кутикула, корка, механические ткани • специальными органами защиты – жгучие волоски, колючки • двигательными и физиологическими реакциями • выработкой защитных веществ – смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опушение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев.
3) Благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это СМА-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне. Многочисленными физиологическими изменениями сопровождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У культур особое значение имеет устойчивость,
определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Адаптация – генетически детерминированный процесс формирования защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него условиях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, поведенческие, популяционные) от самой незначительной реакции организма на изменение внешних или внутренних условий, которая способствует повышению устойчивости, до выживания конкретного вида. Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем шире способность организма изменять метаболизм в соответствии с меняющимися условиями среды, тем шире его норма реакции и больше его способность к адаптации. Способы (стратегии) адаптации:
1. Эволюционные (филогенетические) адаптации – адаптации, возникающие в ходе эволюционного процесса на основе генетических мутаций, отбора и передающиеся по наследству. Результат таких адаптаций – оптимальная подгонка организма к среде обитания. Пример: растения засушливых мест обитания 2. Онтогенетические (фенотипические) адаптации – адаптации, которые обеспечивают выживание данного индивида. Они не связаны с генетическими мутациями и не передаются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называют долговременными адаптациями. Пример: переход растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на водный дефицит
3. Срочная адаптация – адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти адаптации обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора. Пример: система теплового шока, образующаяся в ответ на быстрое повышение температуры
Типы адаптаций: 1. Активная адаптация – формирование защитных механизмов. Обязательное условие выживания – индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее неблагоприятных для жизни условиях. Конечный результат – расширение экологических границ жизни растения. 2. Пассивная адаптация – «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Пример: переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тканях или вакуолях, т.е. сосуществовать с ними