Полевые опыты проводят в нескольких повторностях на одном участке для нивелировки различий, вызываемых микрорельефом почвы. Результаты полевых опытов подвергают вариационно-статистической обработке.
Полевые опыты делятся на две большие группы: 1) агротехнические; 2) опыты по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.
Основная задача агротехнических опытов — сравнительная объективная оценка действия различных факторов жизни, условий, приемов возделывания или их сочетаний на урожай сельскохозяйственных культур и его качество.
К этой группе относятся, например, полевые опыты по изучению обработки почвы, предшественников, удобрений, способов борьбы с сорняками, болезнями и вредителями, норм и сроков посева и т. д.
Опыты по сортоиспытанию, где сравниваются при одинаковых условиях генетически различные растения, служат для объективной оценки сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. На основании этих опытов наиболее урожайные, ценные по качеству и устойчивые сорта и гибриды районируют и внедряют в сельскохозяйственное производство.
Не менее широко в растениеводстве применяют и вегетационный метод, при котором растения выращивают в вегетационных домиках, в специальных сосудах (почвенные или водные культуры). В последние годы наряду с вегетационными домиками используют фотопериодические камеры, люминесцентные установки, а также фитотроны, в которых изучают влияние различных условий (продолжительность фотопериодов, спектральный состав, интенсивность света, температурный режим и другие) на жизненные процессы растений.
Выращивание растений без почвы на питательных растворах называется гидропоникой. В зависимости от среды, в которой развивается корневая система растений, различают 3 вида гидропоники:
- водная культура – отсутствует субстрат, а корневая система погружена непосредственно в раствор
- субстратная культура – корневая система развивается в твердом инертном субстрате (почве, песке, торфе, перлите и др.), а в свободном пространстве циркулирует питательный раствор
- воздушная (аэропонная) культура – питательный раствор поступает к корням растений в виде аэрозоля
При выращивании растений на гидропонике очень важно поддерживать достаточную аэрацию корней. Еще одной проблемой является состав питательных растворов. Между ионами в питательном растворе возможны взаимодействия 3 типов:
- аддитивность – ионы не влияют друг на друга, поэтому физиологическое действие смеси ионов равно сумме действий каждого из этих ионов
- синергизм – ионы усиливают физиологическое действие друг друга, поэтому действие смеси ионов превышает сумму действий отдельных ионов
- антагонизм – ионы ослабляют действие друг друга, поэтому действие смеси ионов меньше, чем каждого из ионов
В питательных смесях между отдельными компонентами должен быть антагонизм – в этом случае токсическое действие различных типов ионов на растение взаимно подавляется.
Реакция питательной среды должна находиться в пределах 5,5-6,5.
Концентрацию питательного раствора меняют по мере роста и развития растений. Проростки растений снабжаются питательными веществами за счет запасов семени, поэтому проращивание проводят на питательных растворах низкой концентрации. Во время интенсивного роста вегетативной массы возрастает потребность в азоте, поэтому в смеси нужно увеличить количество азотсодержащих солей. Перед цветением увеличивается потребность в фосфоре и калии, и нужно увеличить концентрацию их соединений в растворе. Для более длительного плодоношения в питательном растворе на 1 часть аммиачного азота должны приходиться 2 и более части нитратного азота.
1. Понятие роста и развития (примеры роста и развития на различных структурных уровнях организации растительного организма).
Рост- это необратимое новообразование структуры клеток, тканей, органов целого растения, сопровождаемое увеличением их числа, объема.
Развитие- это качественные изменения структуры организма, сопровождаемые превращением уже существующих форм и их функций в другие во времени и пространстве. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки
Пример: Верхушечная меристема побега формирует новые зачатки листьев и междоузлий – это рост. В ее деятельности происходят изменения и начинают образовываться зачатки цветков или соцветий – это развитие.
Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки
Новая клетка начинает свое существование благодаря меристематической клетке; правильная форма клетки; тонкие клеточные стенки; сплошь заполнены цитоплазмой с крупным ядром; анаэробное дыхание; субстратное фосфорилирование; дочерняя клетка вырастает до размеров материнской; энергопотребность снижена за счет анаэробного дыхания; после роста цитоплазмы переход к делению либо к растяжению.
митотический цикл клетки делится на два периода:собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч).Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается,так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосомматеринской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синтетический - S и премитотический - G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит напротяжении всей интерфазы.
Фаза растяжения.
Характеризуется значительным увеличением размеров клетки; появляются вакуоли; клеточная стенка растягивается (микрофибрилл целлюлозы); повышенная активность митохондрий; продолжительность 10-20 час.; клетки корня увеличиваются в 10-30 раз, тычиночные нити увел. в 150 раз; лист увел. в 2 раза за несколько суток; новообразование цитоплазмы.
Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы. В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки.
Образование различных тканей; усложнение и упрощение структуры клеток.
Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Дифференцировка – возникновение структурных и функциональных различий между клетками, тканями и органами в процессе развития растений. Структурная дифференцировка (различия по морфологическим признакам), Биохимическая (различие в составе белков, в способности к синтезу запасн.в-в.), Физиологическая (различия в функциях)
Детерминация – приобретение клеткой, тканью, органом, организмом способности реализовывать определенные наследственные признаки
Фаза зрелости.
Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
Старение и смерть клетки.
При старении клеток происходит ослабление синтетических и усиление гидролитических процессов. В органеллах и цитоплазме образуются автофагические вакуоли, разрушаются хлорофилл и хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, ядрышко, набухают митохондрии, в них снижается число крист, вакуолизируется ядро. Гибель клетки становится необратимой после разрушения клеточных мембран, в том числе и тонопласта, выхода содержимого вакуоли и лизосом в цитоплазму. Старение и смерть клетки происходит в результате накопления повреждений в генетическом аппарате, клеточных мембранах и включения генетической програмированной клеточной смерти – PCD (programmed cell death), аналогичной апоптозу у клеток животных.
Фитогормоны - низкомолекулярные органические в-ва, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции.
Они образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Действующими являются низк.концентрир. фитогормоны до 10-4М, при этом фитогормоны вызывают физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растениях. Вырабатываются в одних частях растения, а действуют в других. Специфичны.
Активаторы
Ауксины. Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.
Цитокинины. Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.
Гиббериллины. В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.
Брассины(брассиностероиды) C28H4806. Эти соединения содержатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием отличается пыльца. Обработка брассиностероидами оказывает резкое стимулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Брассиностероиды вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение листьев. С помощью обработки брассиностероидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным условиям, что связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты. Жасмоновая кислота регулирует развитие пыльцы, индуцирует созревание плодов, активирует гены, кодирующие ингибиторы протеаз. Особую роль жасмоновая кислота играет в защитных реакциях растений. Поранение и патогены индуцируют синтез жасмоновой кислоты.
Ингибиторы.
Абсцизовая кислота. Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические. Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.
Эмбриональный этап
Период образования зародыша и семени. Начинается с образования зиготы. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, за счет пит. в-в. материнского растения. Созревшее семя переходит в состояние покоя.
Ювенильный этап Период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению. Продолжительность этапа определяется генотипом.
Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок). Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры(яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую. Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы.. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.