Суммарное уравнение процесса окислительного фосфорилирования:
НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Фн + 1/2О2 = НАД+ + 3АТФ + 4Н2О
С помощью специального белка, находящегося во внутренней мембране митохондрии, образовавшиеся в результате окислительного фосфорилирования молекулы АТФ быстро выходят в цитозоль, а молекулы АДФ из цитозоля транспортируются обратно в матрикс по принципу антипорта.
Впервые гликолиз был обнаружен и изучен у животных. В настоящее время известно, что этот универсальный процесс свойствен также грибам, бактериям и растениям.
Гликолиз, или цикл Эмбдена-Мейерхофа-Парнаса – доминирующий путь окисления углеводов в растении.
Гликолиз – это процесс постепенного превращения сахара (глюкозы) в пируват, в результате которого клетка обогащается энергией.
Для гликолиза не нужен кислород. Гликолиз – первая, анаэробная фаза дыхания. Гликолиз – наиболее древний способ добывания энергии. Для своего осуществления он не нуждается специальных органеллах. Гликолиз происходит в цитозоле, пластидах и нуклеоплазме. В том случае, когда гликолиз происходит в цитозоле, его ферменты непрочно связаны с наружной мембраной митохондрии или с мембранами ЭПС.
Гликолиз – это процесс генерации энергии в клетке, происходящий без поглощения О2 и выделения СО2.
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2Н3РО4 = 2ПВК + 2НАДН + 2АТФ
В целом на преобразование 1молекулы глюкозы в 2ПВК необходимо затратить 2АТФ. При этом образуются 4АТФ и 2НАДН. Одна молекула НАДН, окисляясь, образует 3АТФ, а всего – 6АТФ. Следовательно, чистый выход энергии – 8АТФ.
Значение гликолиза:
Происходит постепенное освобождение энергии, часть которой запасается в макроэргических связях АТФ и может использоваться для работы клетки
Промежуточные вещества, образующиеся во время гликолиза, могут использоваться для синтеза нуклеиновых кислот, белков, жиров и углеводов.
В какой-то степени гликолиз регулирует физиологические процессы в клетке.
6 молекул АТФ для 2ПВК (т.к. в процессе гликолиза образовалось 2 молекулы ПВК)
Происходит в матриксе митохондрий.
В аэробных условиях образовавшийся в гликолизе пируват окисляется и декарбоксилируется, образуется большое количество АТФ.
3 кофермента: тиаминтрифосфат, липоевая кислота, кофермент КоА (КоА-SH).
Тиаминтрифосфат легко отделяется от апофермента, образовавшийся углеродный остаток переносится на кольцевой атом серы липоевой кислоты.
Липоевая кислота катализирует перенос групп и окисление, принимает на себя ацетон и окисляет его до остатка уксусной кислоты.
Образующийся двууглеродный остаток – ацетил – присоединяется к КоА. Образуется ацетил-КоА.
В ходе реакции происходит окислительное декарбоксилирование пирувата, в результате которого карбоксильная группа удаляется в виде СО2, а ацетильная группа включается в состав ацетил- КоА. Один атом водорода оказывается в составе НАДН, а другой в виде Н+ поступает в среду.
Суммарное уравнение:
СН3СОСООН(пируват) + НАД+ + КоАSH = СО2 + НАДН2 + CН3СО-SКоА(ацетил-КоА)
Происходит в матриксе митохондрий
24 молекулы АТФ при двух оборотах (так как 2ПВК)
В аэробных условиях образовавшийся ацетил-КоА включается в цикл Кребса. Цикл Кребса состоит из нескольких последовательных реакций.
Перенос ацетильного остатка от ацетил-КоА к оксалоацетату с образованием цитрата (лимонной кислоты) при участии цитратситазы, затрачивается энергия
В результате двух следующих реакций цитрат превращается в изоцитрат. В реакциях участвует вода, промежуточный продукт – цисаконитат. При участии аконитатгидратазы.
Изоцитрат дегидрируется, в результате окисления образуется оксалосукцинат (щавелево-янтарная кислота)
Происходит декарбоксилирование оксалосукцината – образование кетоглутарата
Из кетоглутарата образуется сукцинил-КоА
Сукцинил-КоА превращается в сукцинат
Сукцинат дегидрируется и образуется фумарат (фумаровая кислота)
Фумарат присоединяет воду и превращается в малат (яблочная кислота)
Малат окисляется и превращается в оксалоацетат (щавелево-уксусная кислота)
Оксалоацетат – конечный продукт цикла Кребса.
Единственное условие непрерывного повторения цикла – поступление новых молекул ацетил-КоА.
В результате цикла Кребса каждая ацетильная группа, образовавшаяся из ПВК, расщепляется до СО2; во время этого процесса восстанавливается НАД, ФАД и синтезируется АТФ.
Суммарная реакция:
Ацетил-КоА + 3Н2О + 3НАД+ + ФАД = кофермент А + 2СО2 + 3НАДН2 + ФАДН2 + АТФ
Значение цикла Кребса:
Главное значение – восстановление коферментов (НАД, ФАД), при последующем окислении которых образуется АТФ
Доноры Н+ для восстановительных реакций
Промежуточные вещества могут использоваться для синтеза белков, жиров, углеводов.
Без кислорода анаэробное дыхание – дыхательный субстрат окисляется до ПВК
В присутствии кислорода – аэробное дыхание – окисление ПВК до СО2 и Н2О
Расщепление дыхательного субстрата глюкозы состоит из ряда последовательных реакций:
Без кислорода – в цитоплазме – гликолиз
В присутствии кислорода – в митохондриях:
декарбоксилирование пирувата
цикл Кребса
Энергия
В целом на преобразование 1молекулы глюкозы в 2ПВК необходимо затратить 2АТФ.
При этом образуются 4АТФ и 2НАДН.
Одна молекула НАДН, окисляясь, образует 3АТФ, а всего – 6АТФ.
Следовательно, чистый выход энергии – 8АТФ.
При декарбоксилировании 1ПВК образуется 1НАДН2, следовательно, при декарбоксилировании 2ПВК – 2НАДН2, т.е. в сумме 6АТФ
В результате цикла Кребса образуется 3НАДН2, 1ФАДН2, 1АТФ – это для 1ПВК, тогда 6НАДН2, 2ФАДН2 и 2АТФ – для 2ПВК (при двух оборотах цикла). Следовательно, всего образуется 24АТФ
Следовательно, при полном окислении 1ПВК образуется 15АТФ и 30 АТФ при двух оборотах цикла
Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки не ограничивается использованием реализуемой в ходе окислительных процессов химической энергии дыхательного субстрата.
Промежуточные продукты дыхания могут использоваться в процессах новообразования компонентов протоплазмы. Промежуточные продукты расщепления углеводов часто используются для синтеза других веществ, а не превращаются обязательно в углекислый газ и воду.
Промежуточные продукты цикла Кребса, образующиеся результате окисления глюкозы: кетоглутарат, фумарат, оксалоацетат – могут в результате восстановительного аминирования превращаться соответственно в глутамат, аланин или аспартат, которые, являясь аминокислотами, входят в состав белков.
Эритризо-4-фосфат, образующийся на одном из этапов пентозофосфатного цикла, образует в результате взаимодействия с ФЕП циклическое соединение – шикимовую кислоту. Шикимовая кислота составляет материальную основу для синтеза всех ароматических аминокислот и в их числе триптофана. Шикимовая кислота после ряда превращений может дать начало ароматическим кислотам – фенилаланину и тирозину.
Промежуточные вещества окислительного пентозофосфатного цикла – пентозы – используются для синтеза нуклеиновых кислот, следовательно, и цитокининов (фитогормонов – гормонов растений, которые образуются из аденина), пиримидиновых ферментов, веществ клеточной стенки.
Процессы биосинтеза жиров тесно связаны с окислительными превращениями трикарбоновых кислот. Конденсация двух молекул уксусной кислоты при участии КоА приводит к образованию ацетоуксусной кислоты, при восстановлении которой получается масляная кислота:
СН3СОСН2СООН(ацетоук. к-та) = С3Н7СООН(масляная к-та) + 1/2О2
Путем последовательного присоединения ацетильных радикалов, активируемых КоА, и происходит наращивание углеродной цепи – синтез жирных кислот в организме.
Молодые растения и органы дышат интенсивнее старых. Особенно велика интенсивность дыхания растущих частей.
Прорастание семян и начало роста зародыша вызывается очень сильным увеличением интенсивности дыхания. Интенсивный рост стимулирует поглощение минеральных веществ, поступление воды в клетки, синтез разных веществ, необходимых для образования новых клеток, а для этого необходима энергия.
Внешние факторы:
Влажность. Содержание воды в тканях растения оказывает большое влияние на интенсивность дыхания.
Увеличение оводненности ткани по-разному влияет на интенсивность дыхания разных органов растений. Повышение ее содержания в семенах увеличивает интенсивность дыхания. Обратный процесс постепенного уменьшения интенсивности дыхания наблюдается при созревании семян, связанном с потерей им воды.
Увеличение оводненности клеток листьев тоже приводит к росту интенсивности дыхания, так как вода влияет на ширину устьичных щелей, через которые поступает кислород, и на активность дыхательных ферментов. Однако дальнейший рост количества воды, накопление ее в межклетниках и в свободных пространствах клеточных стенок, мешая газообмену, тормозит дыхание.
Интенсивность дыхания в условиях орошения у большинства культур уменьшается, в условиях засухи увеличивается.
Избыток воды в почве приводит к нарушению ее аэрации, корни и листья отмирают.
Интенсивность дыхания побегов почти не изменяется при снижении концентрации кислорода до 9 – 10%; сильное уменьшение интенсивности дыхания наблюдается лишь при уменьшении кислорода до 3%.
Дефицит кислорода для дыхания чаще могут испытывать корни, особенно на очень плотных почвах или почвах, содержащих избыток воды.
При недостатке кислорода в тканях идет гликолиз, спиртовое или молочнокислое брожение, образуется мало АТФ.
В условиях гипоксии углекислый газ продолжает выделяться почти с такой же скоростью, как в анаэробных условиях, что приводит к увеличению дыхательного коэффициента.
Интенсивность дыхания зависит не столько от количества кислорода во внешней среде, сколько от скорости поступления его в ткани.
Высокая концентрация углекислого газа подавляет и даже почти останавливает дыхание. У листьев это связано с закрыванием устьиц. У корней в этих условиях не только тормозится дыхание, но и останавливается рост.
Дыхание осуществляется в широком диапазоне температур: от – 25С до +50 -+60С
Для большинства растений минимальной является температура, близкая к нулю.
Максимальная температура +50 – +60С
Оптимальная температура для дыхания растений умеренной зоны +37 – +38С
Реакция дыхания на температуру зависит от происхождения вида: при низких температурах интенсивнее дышат северные растения, а при высоких – южные.
Увеличение интенсивности дыхания по мере повышения температуры от нуля до ее оптимальных значений можно объяснить увеличением активности ферментов.
Так как в основе дыхания лежат химические реакции, зависимость его интенсивности от температуры подчиняется правилу Вант-Гоффа: при повышении температуры на 10С интенсивность дыхания увеличивается в 2-3 раза, однако только при температуре +10-+30С. Сильное охлаждение или сильное нагревание растений стимулируют дыхание. Переменные температуры также стимулируют дыхание.
На зависимость интенсивности дыхания от температуры сильно влияет физиологическое состояние тканей, в частности, содержание воды в клетках. Увеличение температуры оказывает минимальное влияние на интенсивность дыхания при низкой влажности тканей.
Изменение температуры существенно влияет на химизм дыхания и на соотношение между активностью отдельных групп окислительных ферментов. С повышением температуры углекислый газ выделяется быстрее, чем поглощается кислород, поэтому увеличивается ДК. Это объясняется тем, что оксидазы менее чувствительны к изменению температуры, чем карбоксилазы.