Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

16.Основные характеристики безусловного рефлекса: а) приобретенный; б) врожденный; в) индивидуальный; г) видовой;

д) врожденно-обусловленное взаимодействие нейронов в рефлекторной дуге;

е) рефлекторная дуга формируется в процессе обучения.

17.Выделите фазы инстинктов: а) мотивации; б) поисковая; в) завершающая; г) запечатления.

18.Начальная, поисковая фаза проявления инстинкта запускается

с формирования в ЦНС:

а) мотивационного возбуждения; б) процессов запечатления; в) трансформации ритма; г) явления последействия.

19.Центры ЦНС, в которых возникает мотивационное возбуждение для проявления инстинктов, локализуются:

а) в коре больших полушарий; б) в коре мозжечка; в) в гипоталамусе;

г) в лимбической системе; д) в продолговатом мозге.

20.Укажите неправильный ответ. Формирование условных рефлексов происходит:

а) постоянно в течение жизни; б) при низком тонусе интегративных механизмов мозга;

в) на базе афферентной части врожденных безусловных рефлексов;

г) при активном состоянии коры («внимание»); д) благодаря образованию временных связей между нервными

центрами; е) на базе эфферентной части врожденных безусловных рефлексов.

21.Укажите неправильные ответы. Для формирования условных рефлексов необходимы следующие условия:

а) появление условного раздражителя должно предшествовать безусловному;

б) появление безусловного раздражителя должно предшествовать условному;

в) наличие сильного постороннего раздражителя;

206

г) активное состояние коры больших полушарий; д) нормальный тонус ретикулярной формации.

22.Укажите неправильные ответы. Для закрепления условных рефлексов необходимо:

а) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей;

б) состояние мотивационного возбуждения центра безусловного рефлекса;

в) активное состояние коры больших полушарий; г) сниженный тонус ретикулярной формации мозгового ствола; д) действие постороннего раздражителя.

Глава 10. ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение – это местный нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. Одна из характерных черт тормозного процесса – отсутствие способности к активному распространению возбуждения по нервным структурам.

Впервые идею о том, что в ЦНС помимо возбуждения существует процесс торможения, высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса – в ответ на погружение лапы животного

враствор кислоты происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. При помещении на зрительный бугор (таламус) лягушки кристаллов поваренной соли

вопытах И.М. Сеченова возникало торможение – удлинение времени сгибательного рефлекса. Это наблюдение позволило ученому прийти к выводу о наличии в ЦНС процесса тормо-

жения. В последующем такой вид торможения получил название сеченовское или центральное торможение.

и вторичное торможение. Первичное торможение является результатом активации особых тормозящих структур (тормозящих нейронов), действующих на тормозимую клетку и вы-

зывающих в ней торможение как первичный процесс без предварительного возбуждения. Вторичное торможение воз-

никает в клетке без действия на нее специфических тормозя-

207

щих структур, как следствие ее возбуждения, т.е. вторично. К вторичному торможению относят пессимальное торможение и торможение вслед за возбуждением (рис. 30).

Рис. 30. Классификация торможения в ЦНС

Любой вид первичного торможения осуществляется с уча-

стием специализированных вставочных нейронов, или интернейронов, которые получили название тормозных нейронов.

Часть этих нейронов называются по имени автора, описавшего соответствующий тип (например, клетки Реншоу, клетки Уилкинсона, грушевидные клетки Пуркинье в мозжечке, звездчатые клетки коры и др.). Их аксоны образуют контакты непосредственно с тормозимой клеткой, либо аксоны тормозных клеток взаимодействуют с аксоном возбуждающего нейрона. Последний направляется к тормозимому нейрону, образуется аксо-аксональный синапс, который блокирует проведение возбуждения по аксону, и возбуждающий сигнал не доходит до тормозимого нейрона. Тормозные нейроны имеются во всех отделах ЦНС, но особенно их много в спинном мозге, мозжечке, базальных ядрах и в коре больших полушарий.

Виды торможения в ЦНС

Кпервичному торможению относятся пресинаптическое

ипостсинаптическое торможение. Разновидностью постсинаптического является реципрокное, возвратное и латеральное торможение.

208

Пресинаптическое, или фильтрационное, торможение

является частным случаем синаптических тормозных процессов, проявляющихся в подавлении активности тормозимого нейрона в результате уменьшения эффективности действия возбуждающих синапсов еще на пресинаптическом уровне. Оно развивается в пресинаптическом звене путем угнетения процесса высвобождения медиатора возбуждающими нервны-

ми окончаниями.

Постсинаптическое, или координационное, торможение развивается в основном в аксодендритных синапсах. Основой постсинаптического торможения является гиперполяризация постсинаптической мембраны тормозимого нейрона, представляющая собой тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В качестве медиатора постсинаптического торможения могут выступать γ-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин, норадреналин, дофамин, серотонин, эндозепины, эндогенные опиоиды, некоторые аминокислоты и пептиды. Все они приводят к повышению проницаемости постсинаптической мембраны тормозимого нейрона к ионам К+ и С1–, в результате чего возникает ТПСП. Важным условием эффективности тормозного процесса является наличие на тормозимом нейроне соответствующих рецепторов, способных воспри-

нять тормозной медиатор.

Реципрокное торможение было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н.Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Реципрокное торможение характерно как для спинного,

так и для головного мозга.

Возвратное, или антидромное, торможение наблюдается в отношении α-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении α-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Одновременно по коллатерали, идущей к тормозному нейрону (клетка Реншоу), импульс возбуждает тормозную клетку, которая, в свою очередь, вызывает торможение возбужденного ранее α-мотонейрона. Таким образом, α-мотонейрон, активируя, через систему тормозного нейрона сам себя затормаживает. Чем выше активность α-мотонейрона, тем выраженнее тормозное влияние клеток Реншоу на этот нейрон.

209

Латеральное торможение рассматривается как вариант возвратного торможения. Оно играет важную роль в организации обработки информации нейронами сетчатки. Суть его сводится к следующему. Под влиянием квантов света активируется фоторецептор. В свою очередь, это вызывает изменение активности биполярной клетки, связанной с данным фоторецептором. Одновременно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Тем самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (рис. 31).

Рис. 31. Эффект латерального торможения. Отрицательная обратная связь в процессе распространения возбуждения в нейронной сети (а, б)

210