симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем парасимпатический отдел имеет ряд особенностей:
•центральные структуры расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга (средний мозг, продолговатый мозг и крестцовый отдел спинного мозга);
•характеризуется наличием значительно более длинных преганглионарных и коротких постганглионарных волокон;
•парасимпатические волокна иннервируют только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической
иметасимпатической иннервацией.
Центральная часть парасимпатической нервной системы представлена скоплением парасимпатических нейронов III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. С учетом локализации этих нейронов головной отдел парасимпатической системы нередко подразделяется на среднемозговую (III пара) и ромбовидную часть, так как ядро VII пары находится в варолиевом мосту, а ядра IX и X пар – в продолговатом мозге.
Парасимпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (III пары) залегает на дне водопровода среднего мозга на уровне верхних бугров четверохолмия. Оно регулирует активность сфинктера зрачка и ресничной мышцы глаза, благодаря которой обеспечивается механизм аккомодации.
Парасимпатическое ядро промежуточного нерва (VII пары) называется верхним слюноотделительным ядром. Оно лежит в области моста и регулирует деятельность подъязычной слюнной и многочисленных мелких слюнных желез слизистой оболочки дна полости рта. Часть нейронов этого слюноотделительного ядра промежуточного нерва (VII пары) регулирует деятельность соответственно слезных желез и многочисленных желез слизистой оболочки полости носа, твердого и мягкого нёба.
Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (IX пары), т.е. нижнее слюноотделительное ядро, расположенное в задней части продолговатого мозга, регулирует деятельность околоушной слюнной железы, а также желез слизистой оболочки щек, губ, зева и корня языка.
Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (X пары), находящееся в продолговатом мозге, предназначено для регуляции деятельности сердца, трахеи, бронхов, пищевода, желудка, печени и желчного пузыря.
101
Таким образом, парасимпатические ядра ствола мозга формируют основу центров слюноотделения, секреторной и моторной деятельности желудка, рвоты, слезотечения и сердеч-
ной деятельности.
Периферическая часть парасимпатического отдела
представлена преганглионарными волокнами стволовых нейронов, проходящими в составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов, а также периферическими парасимпатическими ганглиями, среди которых выделяют два типа – внестенные (или экстрамуральные) и внутристенные (или
интрамуральные).
Экстрамуральные ганглии расположены вблизи иннервируемых органов. К ним относят пять крупных ганглиев головы, а также ряд узлов вегетативных сплетений грудной полости. Парасимпатические экстрамуральные узлы головы состоят преимущественно из клеток парасимпатической системы. Эти узлы располагаются по ходу ветвей тройничного нерва и связаны с ними соединительными ветвями. К узлам подходят три типа нервов – чувствительные, симпатические и парасимпатические. Первые два типа волокон проходят транзитом, при этом чувствительные волокна несут информацию к мозгу, а симпатические волокна (постганглионарные) – к иннервируемому органу. Волокна парасимпатических корешков заканчиваются на нейронах ганглиев. Аксоны этих нейронов, образуя постганглионарные волокна, достигают иннервируемого органа. Все три вида волокон формируют пери-
ферические ветви этих ганглиев.
Интрамуральные парасимпатические ганглии – это многочисленные нервно-клеточные скопления, которые залегают в стенках внутренних органов. Аксоны нейронов, находящиеся в этих ганглиях, подобно аксонам нейронов экстрамуральных ганглиев, образуют парасимпатические постганглионарные волокна, которые непосредственно контактируют с регулируемым органом.
Центральная часть крестцового отдела парасимпатической системы представлена нейронами, залегающими в боковых рогах серого вещества спинного мозга в области I–III или II– IV крестцовых сегментов в виде парного парасимпатического ядра. Эти нейроны образуют центры мочеиспускания, дефекации, эрекции и частично центр эякуляции. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.
102
Метасимпатическая нервная система
К метасимпатической нервной системе относятся интрамуральные системы всех полых висцеральных органов, обладающих собственной автоматической двигательной активностью: сердце, бронхи, мочевой пузырь, пищеварительный тракт, матка, желчный пузырь и желчные пути.
Внутриорганный отдел имеет все звенья рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эфферентный нейроны, которые находятся в органе и нервных сплетениях внутренних органов. Этот отдел отличается более строгой автономностью, т.е. независимостью от ЦНС, так как не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном соматической рефлекторной дуги. Вставочные и эфферентные нейроны внутриорганной нервной системы имеют контакты с симпатическими и парасимпатическими нервами, а некоторые эфферентные нейроны могут быть общими с постганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы. Все это обеспечивает надежность в деятельности органов. Внутриорганный отдел характеризуется наличием собственных сенсорного и медиаторного звеньев. Преганглионарные волокна выделяют ацетилхолин и норадреналин, постганглионарные – АТФ и аденозин, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, адреналин, гистамин и т.д.
В сфере управления этого отдела находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные механизмы. Если с помощью ганглио-блокаторов выключить внутриорганную иннервацию, то орган теряет способность к осуществлению координированной ритмической моторной функции. Основная функциональная роль внутриорганного отдела – это осуществление механизмов, обеспечивающих относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций.
Отличие вегетативной нервной системы от соматической нервной системы
Вегетативная нервная система отличается от соматической нервной системы по ряду признаков.
Рефлекторная дуга как соматического, так и вегетативного рефлексов состоит из трех звеньев: афферентного, вста-
103
вочного и эффекторного. Афферентное звено может быть общим для соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Однако в вегетативной нервной системе эффекторный нейрон располагается за пределами спинного или головного мозга
инаходится в ганглиях. Ганглии могут располагаться около позвоночника (паравертебральные), в нервных сплетениях вблизи внутренних органов (превертебральные) или в стенках внутренних органов (интрамуральные). В соматической нервной системе эффекторные нейроны находятся в ЦНС (серое вещество спинного мозга).
Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна ВНС выходят из трех участков – из ствола мозга, а также из грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Они иннервируют все органы и ткани без исключения. При этом большинство висцеральных систем имеет тройную иннервацию – симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
У экспериментальных животных подобная процедура сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон, но не влияет на периферическую часть ВНС. Это связано с тем, что находящийся на периферии эфферентный нейрон ВНС получает дополнительную импульсацию от нейронов метасимпатической нервной системы.
Основная часть преганглионарных волокон ВНС – это безмякотные или тонкие мякотные волокна диаметром не более 5 мкм (волокна типа В), а постганглионарные волокна еще тоньше и лишены миелиновой оболочки (волокна типа С). Эфферентные же волокна соматической нервной системы относятся к волокнам типа А. Они представляют собой толстые, мякотные волокна большого (12–14 мкм) диаметра. Отсюда
иразличная скорость проведения нервных импульсов. Если в вегетативных нервах возбуждение распространяется со скоростью от 1–3 до 18–20 м/с, то в соматических нервах – 70– 120 м/с.
Вегетативные нервные волокна менее возбудимы, чем соматические, обладают более длительным рефрактерным периодом, большей хронаксией и меньшей лабильностью. Поэтому для их возбуждения необходимо более сильное раздражение, чем для соматических волокон. Аксоны соматических нейронов длинные, на своем протяжении не прерываются. Вегетативные нервные волокна прерываются в ганглиях.
104
Центры регуляции вегетативных функций
Центры регуляции вегетативных функций разделяются на спинальные, стволовые (бульбарные, мезэнцефалические), гипоталамические, мозжечковые, центры ретикулярной формации, лимбической системы, корковые. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень ин-
теграции вегетативных функций.
Спинальные центры. На уровне спинного мозга происходит регуляция просвета зрачка, сосудистого тонуса, потоотделения. Стимуляция этих центров приводит к усилению и учащению сердечной деятельности, расширению бронхов. Здесь расположены также центры дефекации, мочеиспускания, по-
ловых рефлексов (эрекции и эякуляции).
Стволовые центры. Эти центры находятся в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге.
За счет ядер блуждающих нервов происходит торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление сокращений желудка и тонкой кишки.
Сосудодвигательный центр отвечает за рефлекторное сужение и расширение сосудов, регуляцию кровяного давления. Дыхательный центр регулирует смену вдоха и выдоха.
Впродолговатом мозге находятся центры, с помощью которых осуществляются такие рефлексы, как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота.
Впередних буграх четверохолмия в среднем мозге располагаются центры, регулирующие зрачковый рефлекс и акко-
модацию глаза.
Гипоталамические центры. Гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов, что обеспечивается вегетативными, соматическими и эн-
докринными механизмами.
Стимуляция задней группы ядер гипоталамуса сопровождается реакциями, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширение зрачков, учащение сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной активности желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина
105