Симпатический отдел ВНС способствует мобилизации деятельности жизненно важных органов, а также повышению энергообразования в соответствующих внутренних органах и скелетных мышцах за счет активации гликогенолиза, глюконеогенеза, липолиза и других процессов, т.е. проявляет эрготропное действие. Кроме того, симпатическая система оказывает адаптационно-трофическое влияние, расширяя тем самым возможности адаптации к неблагоприятным условиям
среды существования.
Парасимпатический отдел ВНС оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза, а также оптимальному функционированию деятельности желудочно-кишечного тракта. При этом деятельность обоих отделов ВНС учитывает
интересы организма как единого целого.
Метасимпатический отдел ВНС оказывает регулирующее воздействие на деятельность отдельных сегментов или областей органа, воздействуя на его гладкомышечные структуры или железистый эпителий (пищеварительный тракт, мочеполовой тракт, дыхательные пути, репродуктивный тракт),
а также на мышечные клетки сердца.
Классификация отдельных компонентов ВНС. В каждом отделе спинного и головного мозга, а также на периферии имеются скопления нейронов, которые относятся к вегетативной нервной системе. Вегетативная нервная система – это центральные структуры, расположенные в стволе мозга и в спинном мозге, вегетативные узлы (или ганглии) и идущие от них к органу постганглионарные волокна. К центральным структурам ВНС относят парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, парасимпатические нейроны спинного мозга, а также симпатические нейроны, находящиеся в боковых рогах спинного мозга. Имеются вегетативные центры регуляции висцеральных функций, которые контролируют деятельность собственно вегетативной нервной системы, т.е. координируют деятельность всех трех отделов вегетативной нервной системы. Эти центры расположены:
•в продолговатом мозге и в мосте (центры регуляции отдельных систем организма, например, дыхательный, сосудодвигательный, кардиоингибирующий центры);
•ретикулярной формации ствола (моноаминергическая система);
96
•гипоталамусе и других структурах лимбической системы (центры регуляции деятельности внутренних органов, сосудов
иразличных гомеостатических процессов);
•мозжечке, базальных ядрах и структурах новой коры полушарий головного мозга.
Все эти образования предложено называть надсегментарными структурами ВНС или высшими вегетативными центрами, основной задачей которых является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.
Для упрощения представлений о многоэтажной иерархической конструкции ВНС все ее ядра или отдельные нейроны,
имеющие отношение к регуляции деятельности сосудов
и внутренних органов, условно делят на четыре этажа. Первый, или базовый, этаж представлен внутриорганны-
ми, сплетениями парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы. По А.Д. Ноздрачеву, это низшие вегетативные рефлекторные центрамы.
Второй этаж – это паравертебральные и превертебральные ганглии, на уровне которых также могут замыкаться веге-
тативные рефлексы метасимпатического отдела ВНС. Третий уровень – это центральные структуры симпатиче-
ской и парасимпатической системы (скопление преганглио-
нарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). Четвертый этаж – это высшие вегетативные центры, или
надсегментарные структуры, т.е. вегетативные нейроны ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса и других компонентов лимбической системы, а также новой коры.
Ввегетативной нервной системе выделяют симпатический
ипарасимпатический отделы. Эти отделы имеют центральную и периферические части. Центральные структуры расположены в среднем, продолговатом и спинном мозге; периферические представлены ганглиями и нервными волокнами. Многие внутренние органы получают как симпатическую, так
ипарасимпатическую иннервацию.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Центральная часть симпатического отдела ВНС состоит из многочисленных мультиполярных нейронов, располагающихся в боковых рогах спинного мозга на протяжении от VIII
97
шейного до II–III поясничных сегментов. Эти нейроны, которые называют преганглионарными, образуют симпатический, или спинномозговой, центр Якобсона. Их аксоны (преганглионарные волокна) выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна, идущие в составе спинномозговых нервов, отделяются от двигательных (соматических) волокон и далее идут самостоятельно в виде белых соединительных ветвей, вступая в ганглии пограничного симпатического ствола (околопозвоночные или паравертебральные ганглии). Часть волокон образует здесь синаптические контакты с нейронами данного ганглия, а часть проходит данный ганглий транзитом и формирует синаптические контакты либо с нейронами других ганглиев пограничного симпатического ствола, либо с нейронами превертебральных ганглиев. Эти ганглии лежат на большом расстоянии от ЦНС. Они входят в состав таких вегетативных сплетений, как чревное, верхнее и нижнее брыжеечные, брюшное аортальное, верхнее подчревное, нижнее подчревное (или тазовое). Именно на эффекторных нейронах превертебральных ганглиев заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие, не прерываясь, через узлы пограничного симпатического ствола. Аксоны нейронов превертебральных ганглиев достигают иннервируемых органов.
Периферическая часть симпатического отдела ВНС состоит:
•из правого и левого пограничных симпатических стволов;
•нервов, отходящих от этих стволов;
•сплетений (чревное, верхнее и нижнее брыжеечные сплетения, брюшное аортальное сплетение, верхнее и нижнее подчревные сплетения), которые залегают вне или внутри органов
и образованы нервами, идущими от пограничного ствола, а также превертебральными ганглиями.
Симпатические стволы образованы ганглиями, связанными между собой межганглионарными ветвями. Оба ствола лежат по соответствующим сторонам позвоночного столба от уровня основания черепа до вершины копчика. Ганглии симпатического ствола – это совокупность нейронов, имеющих различную величину и веретенообразную форму. Число ганглиев симпатического ствола, за исключением шейного отдела, соответствует числу спинномозговых нервов: симпатический ствол содержит 3 шейных, 10–12 грудных, 4–5 поясничных,
98
4 крестцовых и 1 непарный узел, который залегает на передней поверхности копчика, объединяя оба симпатических ствола.
От каждого ганглия симпатического ствола отходят два рода ветвей: соединительные ветви; ветви, идущие к вегетативным сплетениям.
Соединительные ветви ганглиев симпатического ствола бывают двух видов: белые и серые. Белые ветви представляют собой преганглионарные (предузловые) нервные волокна, связывающие спинной мозг с симпатическим стволом. Белый вид этих волокон объясняется наличием в их составе миелинизированных нервных волокон, т.е. аксонов спинномозговых (преганглионарных) нейронов. Часть аксонов контактирует с нейронами данного ганглия, а часть проходит транзитом к соседним ганглиям или к превертебральным ганглиям.
Боковые рога располагаются лишь в пределах от VIII шейного до II–III поясничных сегментов спинного мозга, поэтому преганглионарные волокна для узлов, локализующихся выше (для области шеи) или ниже уровня указанных сегментов (для области нижних отделов поясничной и всей крестцовой области), следуют в межузловых ветвях симпатического ствола.
Серые соединительные ветви отходят от ганглиев симпатического ствола и вновь идут к спинномозговому нерву, в составе которого эти волокна без перерыва достигают регулируемых объектов – желез, гладких мышц или кардиомиоцитов. В составе серых ветвей идут постганглионарные волокна. Отсутствие миелина придает этим волокнам розовосерую окраску.
Таким образом, белые соединительные волокна и межузловые волокна содержат преганглионарные волокна, а серые – постганглионарные.
Брюшные вегетативные сплетения образуются ветвями грудного и поясничного отделов симпатического ствола. Эти ветви представляют собой преганглионарные волокна, прошедшие транзитом через ганглии симпатического ствола. Волокна подходят к симпатическим узлам, которые лежат впереди позвоночника, и вместе с блуждающим нервом, т.е. с волокнами парасимпатической системы, образуют следую-
щие пять сплетений.
Чревное (или солнечное) сплетение – самое крупное, непарное вегетативное сплетение, которое связано с грудным
99
аортальным и с верхним брыжеечным сплетениями. К чревному сплетению посылают свои ветви поясничные нервы – большой грудной внутренностный нерв, малый грудной внутренностный нерв, блуждающий нерв (правый и левый), поясничные узлы, грудное аортальное сплетение и диафрагмальный нерв. От чревного сплетения отходят множество ветвей, которые образуют вторичные, более мелкие сплетения, в том числе парные – надпочечниковое, почечное, яичниковое, мочеточниковое, диафрагмальные узлы, а также непарные – печеночное, селезеночное, желудочное и панкреатическое сплетения.
Верхнее брыжеечное сплетение – крупное сплетение,
вобразовании которого принимают участие ветви чревного и брюшного аортального сплетений. Его ветви образуют более
мелкие сплетения, в том числе кишечное.
Нижнее брыжеечное сплетение – его ветви образуют верхнее прямокишечное сплетение; которое, в свою очередь, со-
единено со средним и нижним прямокишечными сплетениями.
Брюшное аортальное сплетение – расположено спереди и по обе стороны аорты на протяжении от чревного ствола до бифуркации, откуда в каудальном направлении продолжа-
ется в верхнее подчревное сплетение.
Верхнее подчревное сплетение – переходит в нижние подчревные левое и правое сплетения.
Крестцовые внутренностные нервы вместе с блуждающим нервом и ветвями других сплетений образуют в полости малого таза ряд тазовых сплетений, в том числе нижнее подчревное сплетение, которое лежит вокруг прямой кишки и около половых органов и мочевого пузыря. Ветви этого сплетения образуют более мелкие сплетения, в том числе среднее и нижнее прямокишечные, мочепузырное сплетения (от него идут верхний и нижний нервы мочевого пузыря), сплетение семявыносящего протока, предстательное сплетение, нервы пещеристых тел полового члена или клитора, маточно-влагалищ- ное сплетение, ветвями которого являются мощные влагалищные нервы.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Парасимпатический отдел автономной нервной системы имеет центральные и периферические образования. Как и в
100