Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

артерии, кровоснабжающие верхние три слоя коры, и длинные, обеспечивающие кровью нижние слои коры и белое вещество.

Стенки артериальных сосудов содержат слой эндотелиальных клеток, один-два слоя гладкомышечных клеток и соединительнотканную наружную оболочку, в которой находятся пучки коллагеновых волокон. Эти волокна образуют сетевидный каркас. В крупных артериях здесь же располагаются так называемые струны, стабилизирующие конфигурации сосудов и ограничивающие возможность расширения их просвета. Кроме того, в наружной оболочке артерий имеются клетки, содержащие в своей цитоплазме многочисленные плотные гранулы. В гранулах таких клеток содержатся биологически активные вещества (гистамин, гепарин, норадреналин, серотонин), способные оказывать влияние на проницаемость эндотелия и сокращение гладких мышц. Артериолы имеют один сплошной слой гладкомышечных клеток, которые в прекапиллярных артериолах выполняют роль сфинктера, регулирующего кровенаполнение капилляра. Следует отметить, что гладкомышечные клетки в мозговых артериях расположены в виде пологой спирали. При таком расположении гладкомышечных клеток сокращение или расширение сосуда существенно не меняет толщину стенки, что имеет немаловажное значение для функционирования мозговых сосудов.

Артерии мозга проходят в каналах, образованных мягкой мозговой оболочкой. Они окружены свободно перемещающейся спинномозговой жидкостью, что создает благоприятные условия для изменения их диаметра, не оказывая при этом механического воздействия на ткань головного мозга.

Сосуды за счет наличия в них гладкомышечных клеток способны менять свой просвет при действии гуморальных факторов, а также при возбуждении парасимпатических

и симпатических волокон.

Капиллярная сеть. Капилляры обеспечивают поступление к нейронам и нейроглии кислорода и питательных веществ, а также удаление углекислого газа и различных метаболитов. При этом капилляры мозга создают гематоэнцефалический барьер, обеспечивающий избирательную проницаемость для одних веществ и полную непроходимость для других веществ.

Для мозга характерна высокая насыщенность капиллярами, особенно в сером веществе, где плотность капилляров

86

в2–3 раза выше, чем в белом веществе. Особенно много капилляров в гипоталамусе и коре мозжечка.

Стенка мозговых капилляров образована одним слоем тонких длинноотростчатых эндотелиальных клеток и узким слоем базальной мембраны, состоящей из переплетений тончайших волоконец. Это свойство стенки капилляра и обеспечивает гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) (рис. 11). Доказательством наличия ГЭБ служат данные о том, что характер действия на организм некоторых веществ при их введении

вкровь или ликвор может быть совершенно различен. Если

вкровь вводится вещество, которое не проходит через ГЭБ, то реакция организма на его введение будет зависеть только от того, как на введенное вещество реагируют периферические органы. Если же это вещество вводится непосредственно

вликвор, то реакция на его введение в первую очередь зависит от действия вещества на нервные центры. Так, внутривенное введение АТФ снижает системное артериальное давление (вследствие расширения артерий и артериол большого круга кровообращения), в то время как введение АТФ непосредственно в ликвор повышает артериальное давление в результате его возбуждающего действия на сосудодвигательный центр продолговатого мозга.

Гематоэнцефалический барьер поддерживает относительное постоянство состава и свойств внутренней среды. Он предохраняет от попадания в мозг норадреналина, серотонина, адреналина и ряда других веществ, которые постоянно циркулируют в крови. Такое вещество, как билирубин, даже при

желтухе, когда его содержание в крови резко повышено, не проходит через ГЭБ и отсутствует в мозге. Не проходят через ГЭБ и такие вещества, как соединения йода, соли азотной кислоты, соли салициловой кислоты, метиленовая синь, все коллоиды, иммунные тела, антибиотики. Таким образом, ГЭБ защищает центральную нервную систему от попаданий чужеродных, не свойственных организму веществ. В то же время возможности ГЭБ имеют определенные пределы. Через этот барьер в мозг (и в ликвор) легко попадают алкоголь, хлороформ, стрихнин, морфин, столбнячный токсин. Этим объясняется быстрое действие на нервную систему указанных веществ при их поступлении в организм.

Защитная функция ГЭБ менее развита к моменту рождения и в раннем возрасте, формируясь в постнатальном периоде. Поэтому у ребенка при различных заболеваниях часто по-

87

88

Рис. 11. Строение ГЭБ – от ткани мозга к плотному контакту

являются судороги и значительно повышается температура тела, что указывает на легкое проникновение токсических веществ в цереброспинальную жидкость.

Повышению проницаемости ГЭБ способствуют следующие факторы:

•нарушение анатомической структуры мозга;

•введение некоторых лекарственных препаратов (например, антибиотиков);

•длительная бессонница и голодание, усиленная мышечная работа (переутомление);

•низкая (34 °С) или высокая (42–43 °С) температура тела;

•алкалоз (рН до 7,7) и ацидоз (рН до 6,6);

•введение гипер- и гипотонических растворов в кровь;

•наркоз.

Венозный отток. Капилляры мозга переходят в радиальные внутримозговые вены, которые на поверхности мозга образуют вены. Кровь из них вливается в венозные синусы, образованные твердой мозговой оболочкой. В конечном итоге венозная кровь от мозга оттекает в яремные вены.

Венозное русло головного мозга имеет значительно большую емкость по сравнению с артериями, а также выраженную сеть анастомозов, позволяющих крови оттекать в направлении как глубоких, так и поверхностных сосудов. Имеются многочисленные пути оттока крови из черепа. Это дает возможность быстро и равномерно выводить продукты обмена нейронов, создавая благоприятные условия для работы мозга.

Вены головного мозга имеют очень тонкую стенку. Она представлена эндотелием и базальной мембраной. Гладкомышечные клетки встречаются лишь в некоторых глубоких внутримозговых венах или в местах впадения вен в венозные синусы головного мозга. Эндотелий вен обладает способностью к активному транспорту, в том числе к пиноцитозу. Однако с участием этого механизма эндотелиальные клетки вен способны перемещать в большом объеме только воду. Тем самым обеспечивается своевременная регуляция объема мозга.

Тестовые задания

1.В продолговатом мозге располагаются: а) IX–XII пары черепно-мозговых нервов; б) V–VIII пары черепно-мозговых нервов; в) III–IV пары черепно-мозговых нервов; г) I–II пары черепно-мозговых нервов.

89

2.На поверхности продолговатого мозга различают:

а) переднюю срединную щель, заднюю срединную борозду; б) передние латеральные и задние латеральные борозды;

в) переднюю срединную щель, заднюю срединную борозду, передние латеральные и задние латеральные борозды;

г) все вышеперечисленное.

3.Пирамиды располагаются:

а) по обеим сторонам от передней срединной щели; б) по обеим сторонам от задней срединной борозды; в) по обеим сторонам от латеральных борозд; г) а + б.

4.Белое вещество продолговатого мозга:

а) состоит из продольных и поперечных волокон; б) содержит длинные и короткие проводящие пути;

в) содержит ядра шатра, шаровидные и пробковидные ядра, зубчатое ядро;

г) состоит из красного ядра, черной субстанции.

5.Мост мозга включает следующие пары черепно-мозговых нервов:

а) IX–XII; б) V–VIII; в) III–IV; г) I–II.

6.С мозжечком мост связывают: а) верхние ножки; б) средние ножки; в) нижние ножки;

г) все вышеперечисленное.

7.Структурные части среднего мозга:

а) варолиев мост, боковые полушария, червь; б) ножки и крыша мозга;

в) парные зрительные бугры, латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорная и надбугорная области;

г) боковые полушария и червь.

8.Красное ядро среднего мозга:

а) является центром ориентации рефлексов на зрительные раздражения;

б) служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения;

в) является началом текто-спинномозгового пути; г) поддерживает тонус мускулатуры туловища и конечностей.

9.В среднем мозге располагаются ядра: а) IX–XII пар черепно-мозговых нервов; б) V–VIII пар черепно-мозговых нервов; в) III–IV пар черепно-мозговых нервов; г) I–II пар черепно-мозговых нервов.

90