Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Рис. 8. Схема взаимоотношений колонок (микромодулей) и функциональных модулей в коре мозга низших приматов, основанная на внутрикорковом торможении:

II, III, IV, V слои коры; 1 – веретенообразный нейрон; 2 – пирамидный нейрон; 3 – звездчатый нейрон

ние – локальная нервная сеть, перерабатывающая информацию и передающая ее со входа на выход. Структурной основой вертикальной корковой колонки являются вертикально ориентированные пучки апикальных дендритов, берущих начало от крупных и средних пирамидных нейронов. Расстояние между отдельными пучками дендритов соответствует расстоянию между группами клеток, образующих колонки. Функционально колонка представляет собой объединение вертикально связанных пирамидных и звездчатых клеток разных слоев, аксоны которых также ветвятся в вертикальном направлении. Звездчатые клетки являются возбуждающими и тормозными интернейронами такого объединения, имеющего свои афферентные входы, внутрикорковые межнейронные связи и эфферентные выходы по аксонам пирамидных клеток.

76

Морфофизиологическое изучение взаимоотношений близкорасположенных нейронов коры привело к представлению о том, что элементарными функциональными единицами являются не отдельные нейроны, а элементарные нейронные объединения – нейронные ансамбли.

Элементарные нейронные ансамбли реализуют свои функции статистически и участие отдельных нейронов в каждом элементарном ансамбле не фиксированное, а в той или иной степени вероятностное. С вероятностно-статистическими свойствами элементарных нейронных ансамблей связаны высокая пластичность и надежность функционирования нейронных систем неокортекса.

Элементарные нейронные ансамбли являются «кирпичиками», наиболее простыми элементами, из которых могут складываться более крупные нейронные объединения в виде динамической мозаики их пространственно-временного распределения. В узорах динамической мозаики отражаются воспринимаемые события и вызываемые ими акты нервной деятельности. Несколько элементарных нейронных ансамблей, расположенных в разных слоях коры, объединены в вертикальные колонки коры.

Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Так, в соматосенсорной коре каждая колонка иннервирует только одно спинальное моторное ядро и получает строго определенные, топографически раздельные кожные и проприоцептивные сигналы с конечности, иннервируемой этим ядром.

Элементарные нейронные ансамбли и вертикальные колонки коры представляют начальные уровни нейронных объединений в коре, т.е. их микросистемы. Следующим этапом интеграции нейронов является объединение нескольких вертикальных микроколонок в более крупное объединение – макроколонку, или функциональный корковый модуль. Структурной основой образования таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов специфических таламокортикальных афферентов, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пи-

рамидных нейронов.

Подкорковые ядра. В белом веществе полушарий мозга находятся базальные, или подкорковые, ядра, филогенетически более древние, чем кора (рис. 9). К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалевидное тело.

77

Рис. 9. Базальные ядра головного мозга:

1 – кора большого мозга; 2 – колено мозолистого тела; 3 – передний рог бокового желудочка; 4 – внутренняя капсула; 5, 7 – наружные капсулы; 6 – ограда; 8 – скорлупа; 9 – бледный шар; 10 – III желудочек; 11 – задний рог бокового желудочка; 12 – зрительный бугор; 13 – корковое вещество островка; 14 – головка хвостатого ядра; 15 – полость прозрачной перегородки

Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро лежит латеральнее и выше таламуса.

Головка его располагается в лобной доле и выступает в боко-

вой желудочек, тело лежит под теменной долей, хвост участвует в образовании бокового желудочка. Чечевицеобразное

ядро расположено латеральнее хвостатого, внутренняя капсула (полоска белого вещества) отделяет его от последнего и от таламуса. Оно состоит из бледного шара внутри и скорлупы снаружи. Наружная капсула (полоска белого вещества) отделяет его от ограды. Полосатое тело участвует в управлении движениями и регуляции мышечного тонуса, а также играет роль в процессах запоминания двигательных программ. Раздражение структур полосатого тела приводит к нарушению обучения и памяти. Считается, что полосатое тело оказывает тормозящее влияние на различные проявления двигательной

активности и эмоциональные компоненты двигательного поведения, в том числе и на агрессивные реакции. Ограда пред-

ставляет собой тонкую пластинку серого вещества и прилегает снаружи к скорлупе. Миндалевидное тело располагается

в височной доле. С помощью передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное

78

тело принимает разнообразные афферентные импульсы и от-

вечает за эмоциональные реакции организма.

Белое вещество переднего мозга. Белое вещество образуется из миелинизированных нервных волокон, среди которых выделяют проекционные, ассоциативные и комиссуральные

волокна.

Проекционные волокна обеспечивают двустороннюю связь коры со всеми рецепторами организма и всеми рабочими органами. Ассоциативные и комиссуральные волокна объединяют кору полушарий в целостную динамическую систему. Проекционные нервные волокна делят на восходящие

и нисходящие волокна.

Восходящие волокна соединяют кору полушарий с нижележащими центрами и передают импульсы к коре, а нисходящие волокна передают информацию от коры к нижерасположенным структурам мозга и рабочим органам. Восходящие волок-

на представлены слуховыми и таламическими лучистостями. Нисходящие пути идут от коры больших полушарий. Раз-

личают шесть основных путей, по которым информация от коры больших полушарий достигает нижерасположенных

структур мозга.

Ассоциативные нервные волокна соединяют между собой различные участки коры в пределах одного и того же полуша-

рия. Среди них есть волокна, которые на всем своем протяжении остаются в толще самой коры, – это интракортикальные ассоциативные волокна. Их очень много, особенно в поверх-

ностных слоях коры. Те ассоциативные волокна, которые вы-

ходят из коры в белое вещество, а затем вновь возвращаются в кору в другом месте, называются экстракортикальными ассоциативными волокнами. Они подразделяются на короткие

идлинные. Короткие ассоциативные пути представлены дугообразными волокнами большого мозга, которые соединяют соседние извилины мозга. К длинным ассоциативным путям относятся:

•верхний продольный пучок, соединяющий лобную, затылочную и теменную доли;

•нижний продольный пучок, связывающий затылочную долю с височной;

•крючковидный пучок, связывающий полюс лобной доли

скрючком височной доли и смежными с ним извилинами;

•пояс, соединяющий область обонятельного треугольника

иподмозолистое поле с крючком.

79

Комиссуральные нервные волокна соединяют участки различных полушарий. К ним относятся мозолистое тело, перед-

няя спайка и спайка свода.

Мозолистое тело – главное соединительное звено полушарий мозга. Оно представляет собой вытянутое образование длиной 7–9 см и является самой большой спайкой, или комиссурой, мозга. Отходящие от мозолистого тела волокна в каждом полушарии образуют лучистость мозолистого тела, которая представлена лобной, теменной, височной и затылочной

частями.

Передняя спайка состоит из двух частей. Передняя часть соединяет между собой крючки обеих височных долей, а задняя – связывает парагиппокампальные извилины. Таким обра-

зом, эта спайка относится к обонятельному мозгу.

Спайка свода расположена между ножками свода (под валиком мозолистого тела) и соединяет правый и левый гиппокамп. Нервные волокна этой спайки начинаются в сером веществе гиппокампа одной стороны, вступают в ножки свода, переходят через среднюю линию и направляются в серое вещество гиппокампа другой стороны.

Свод относится к белому веществу мозга, а также к обонятельному мозгу. Представляет собой сильно изогнутый удлиненный тяж, состоящий из продольных проекционных волокон. В нем различают тело, ножки и столбы. Тело свода располагается под мозолистым телом. Боковые поверхности тела свода свободно прилегают к таламусам, к их верхним поверхностям и медиальным верхним краям. Задний отдел свода – это правая и левая ножки свода. Они срастаются с нижней поверхностью мозолистого тела.

Таким образом, свод с помощью мощных проекционных волокон соединяет между собой крючок парагиппокампальной извилины с сосцевидными телами, а в конечном итоге – обонятельный мозг (гиппокамп, парагиппокампальную извилину), таламус, гипоталамус и средний мозг.

Мозговые оболочки головного и спинного мозга

Спинной и головной мозг окружен тремя мозговыми оболочками – твердой, паутинной и мягкой (рис. 10).

80