Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Клеточный состав всех слоев очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8–9 мкм до 150 мкм. Преобладающее большинство клеток относится к двум типам: пирамидным и звездчатым. Кроме того, в новой коре есть и веретено-

образные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют форму тела в виде пирамидки, от основания которой отходит обычно длинный аксон, способный покидать серое вещество, проходя в другие зоны коры, другое полушарие или структуры мозгового ствола. Различают проекционные (крупные), ассоциативные (средние) и вставочные (мелкие) пирамидные нейроны. От верхушки пирамиды вверх поднимаются дендриты, которые, проходя через несколько слоев коры, делятся Т-образно на тонкие кон-

цевые веточки.

Звездчатые нейроны отличаются от пирамидных тем, что их дендриты отходят от всей поверхности тела нейрона. Аксон звездчатых нейронов короткий, сильно ветвящийся, обеспечивает короткие связи внутри данной нейронной группи-

ровки.

Веретенообразные нейроны имеют более длинные аксоны, распространяющиеся чаще горизонтально в пределах серого вещества.

У человека новая кора, т.е. серое вещество, занимает примерно 96% от всей поверхности полушарий большого мозга и характеризуется многослойностью. По морфологическим особенностям в коре выделяют шесть слоев (пластинок) и для каждой характерны четкие морфологические особенности – нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

Первый слой – молекулярный – состоит из небольшого количества горизонтально ориентированных мелких нейро-

нов, отростки которых не выходят за пределы коры.

Второй слой – наружный зернистый – содержит тела множества звездчатых нейронов и мелких пирамидных нейро-

нов, а также сеть тонких нервных волокон.

Третий слой – наружный пирамидный – содержит тела пирамидных нейронов среднего размера, отростки которых не образуют длинных проводящих путей.

Четвертый слой – внутренний зернистый – состоит из плотно расположенных звездчатых нейронов.

Пятый слой – внутренний пирамидный – содержит крупные пирамидные нейроны, или клетки Беца (их диаметр

66

составляет 125 мкм). В этом слое начинаются корково-ядер- ные и корково-спинномозговые пути. Они представляют собой аксоны пирамидных нейронов. От пирамидных нейронов отходят многочисленные апикальные дендриты, которые поднимаются в первый слой коры.

Шестой слой – полиморфный – состоит из большого количества мелких полиморфных клеток. Их аксоны уходят

вбелое вещество, а дендриты поднимаются в пятый слой, т.е. во внутреннюю пирамидную пластинку. Этот слой без резких границ продолжается в белое вещество полушарий.

Толщина слоев и количество нейронов в них неодинаковы

вразличных областях новой коры, в ряде случаев слой делится еще на подслои.

Кора головного мозга состоит из многочисленных борозд и извилин. Они подвержены индивидуальным изменениям и неодинаковы не только у разных людей, но и в двух полушариях мозга одного и того же человека. Глубокие, постоянные борозды делят полушария на большие участки – доли, состоящие из долек и извилин. Долей всего шесть: лобная, теменная, височная, затылочная, краевая и островок (рис. 7).

Верхняя поверхность плаща разграничена на доли посредством латеральной, центральной и теменно-затылочной борозд. Латеральная борозда отделяет теменную долю от височной. Она начинается у основания полушария в углублении, к которому прилегает островок. Далее она выходит на латеральную поверхность полушария, по ней идет назад и вверх. Центральная борозда начинается на верхнем краю полушария, сзади от его середины и идет вперед и вниз. Спереди от нее находится лобная доля, а сзади – теменная. Теменно-за- тылочная борозда расположена на внутренней поверхности полушария, но граница эта неполная, поэтому доли переходят друг в друга. На медиальной поверхности полушария располагаются поясная, коллатеральная и обонятельные борозды. Поясная борозда идет параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясничной извилины. Коллатеральная борозда разграничивает на нижней поверхности полушария височную, краевую и затылочную доли. В передней части нижней поверхности полушария расположена обонятельная борозда с обонятельной луковицей, которая продолжается в обонятельный тракт.

Влобной доле параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда. От нее в продольном направ-

67

Рис. 7. Доли и области коры больших полушарий (а, б)

лении отходят верхняя и нижняя фронтальные борозды. Они делят долю на одну вертикальную и три горизонтальные извилины. Вертикальная извилина, располагающаяся между центральной и предцентральной бороздами, называется предцентральной извилиной. В ней находится ядро двигательного анализатора. От пятого слоя коры этой извилины начинается корковый нисходящий путь. Горизонтальные извилины называются верхней, средней и нижней лобными извилинами. В средней извилине располагается центр письма (двигательный анализатор письменной речи). Здесь же в средних извилинах находится центр сочетанного поворота головы и глаз в одну сторону. В нижней извилине локализован моторный

68

центр речи (артикуляции), имеющий двустороннюю закладку в эмбриогенезе и развивающийся у правшей слева, а у лев-

шей – справа.

Теменная доля между центральной и постцентральной бороздами содержит постцентральную извилину, которая является центром осязания, болевой и температурной чувствительности. Перпендикулярно постцентральной извилине идет межтеменная борозда, разделяющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В верхней теменной дольке находится центр стереогнозии (узнавание предметов на ощупь). В нижней теменной дольке видна надкраевая извилина, в которую упирается латеральная извилина. Надкраевая извилина является центром праксии (целенаправленные навыки трудового, спортивного характера). Ниже надкраевой лежит угловая извилина – центр чтения (зрительный анализатор письменной речи). Два последних центра имеют

двустороннюю закладку в эмбриогенезе.

Височная доля содержит две продольные височные борозды (верхнюю и нижнюю), которые делят долю на три продольные извилины – верхнюю, среднюю и нижнюю. Все они параллельны латеральной борозде. В задней части верхней височной извилины находится сенсорный центр речи. В среднем ее отделе располагается ядро слухового анализатора. В самой медиальной части находится гиппокампальная извилина. Передний ее отдел представлен крючком и здесь распо-

лагается центр обоняния и вкуса.

Затылочная доля имеет изменчивые и непостоянные борозды. На ее медиальной поверхности выделяется глубокая постоянная шпорная борозда, расположенная горизонтально и идущая от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды. Между шпорной и затылочно-теменной бороздами находятся треугольная извилина – клин и язычная извилина – центр зрительного анализатора.

Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Он располагается в латеральной борозде и со всех сторон ограничен глубокой круговой бороздой. Поверхность покрыта короткими извилинами.

Краевая доля располагается на медиальной поверхности полушарий и включает в себя поясную и парагиппокампальную извилину. Первая начинается внизу бороздой мозолистого тела, а сверху – поясной бороздой, которая отделяет ее от лобной и теменной долей. Вторая ограничивается сверху гип-

69

покампальной бороздой, а снизу коллатеральной, отделяющей ее от височной доли. Передний конец парагиппокампальной извилины образует крючок, охватывая передний конец гиппокампальной борозды.

На внутренней поверхности коры выделяют ряд образований, которые относятся к лимбической системе: обонятельную луковицу и тракт, расположенные на нижней поверхности лобной доли, а также поясную, гиппокампальную

изубчатую извилины. Они образуют кольцо над мозолистым телом. Эта система регулирует работу внутренних органов, эндокринных желез и обеспечивает эмоциональные реакции.

Филогенетически в коре различают древнюю (архиокортекс), старую (палеокортекс), промежуточную (мезокортекс)

иновую (неокортекс) кору.

Древняя кора, или архиокортекс, – это наиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит дватри слоя нейронов. Компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора, включающая участок переднего продырявленного вещества. В состав древней коры входят такие образования, как препериформная, периамигдалярная области коры, диагональная кора и обонятельный мозг, включающий обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку и свод.

Обонятельный мозг топографически делится на два отдела: периферический отдел, или обонятельная доля, и центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, медиальная и латеральная обонятельные извилины, медиальная и латеральная обонятельные полоски, переднее продырявленное пространство (или полоска Брока). В состав центрального отдела входят три извилины – парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), зубчатая и поясная извилины. Обонятельный мозг, кроме функций, связанных с обонянием, отвечает за реакции настораживания и внима-

ния, принимает участие в регуляции вегетативных функций. Старая кора, или палеокортекс, включает в себя поясную

извилину, гиппокамп и миндалину и содержит только три слоя нейронов.

Повреждения в области старой коры могут вызывать гиперсексуальность и изменения эмоционального поведения. Раздражение определенных зон приводит к реакциям насыщения и удовольствия. Миндалина регулирует деятельность пи-

70