Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Вегетативная функция. В среднем мозге имеется добавочное (парасимпатическое) ядро глазодвигательного нерва (III пары). Оно состоит из двух небольших ядер. Одно из них иннервирует сфинктер зрачка и при своем возбуждении уменьшает диаметр зрачка. Второе ядро, которое составляет основную массу добавочного ядра, возбуждает цилиарную мышцу глаза и тем самым повышает преломляющую способность хрусталика, т.е. обеспечивает процесс аккомодации.

Ретикулярная формация ствола мозга

Под ретикулярной формацией понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга (рис. 5). Эта клеточная масса слабо структурирована, не имеет четких границ, внутри нее вкраплены чувствительные и двигательные ядра продолговатого, среднего и промежуточного мозга.

Все ядерные образования можно разделить на три категории в зависимости от того, в какой степени они отличаются от нейронов ретикулярной формации. Наиболее отчетливо выделяются ядра III, IV, VI, XII пар нервов, слабее – ядра V, VII и вентральное ядро X пар нервов. Практически от нейронов ретикулярной формации не отличаются по строению нейроны дорсального (вегетативного) ядра блуждающего нерва.

Рис. 5. Схема восходящего активирующего влияния ретикулярной формации (по Мегуну):

1, 2 – специфический проводящий путь; 3 – коллатерали, отходящие от специфического пути к ретикулярной формации ствола мозга; 4 – восходящая активирующая система ретикулярной формации; 5 – генерализованное влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий

56

Нейроны ретикулярной формации характеризуются немногочисленными длинными, прямыми и маловетвящимися дендритами, шипики которых слабо дифференцированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены крупные и гигантские клетки. В продолговатом мозге они сконцентрированы в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, формируя эфферентные пути, ретикулоспинальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базальным ганглиям, коре больших полушарий.

Часть ядер ретикулярной формации предназначена для регуляции двигательной активности, другая – для регуляции вегетативных функций, в том числе реализуемых дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и другими системами. Определенные структуры ретикулярной формации ствола мозга являются компонентами сенсорных систем, обеспечивающих неспецифический сенсорный поток, благодаря которому происходит активация коры больших полушарий. В связи с этим говорят о нисходящем и восходящем влиянии ретикулярной формации. Нисходящее влияние ретикулярной формации проявляется в регуляции деятельности мотонейронов спинного мозга и ствола мозга, а тем самым – в управлении движением. Восходящее влияние – это участие ретикулярной формации в процессах обработки сенсорной информации и в деятельности активирующих систем мозга.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг – это самая крупная часть ствола мозга. Он развивается из второго мозгового пузыря. Из нижней стенки этого мозгового пузыря образуется филогенетически более старая область – гипоталамус, или подбугорье. Боковые стенки пузыря значительно увеличиваются в объеме и превращаются в таламус, или зрительный бугор, и метаталамус. Из верхней стенки пузыря образуются эпиталамус и крыша III желудочка. Таким образом, в состав промежуточного мозга входят структуры мозга, которые располагаются вокруг III желудочка. Боковые стенки этого желудочка образованы таламусом, нижняя и боковая стенки – гипоталамусом (подбугорьем), верхняя стенка – сводом и эпиталамусом, который содержит железу внутренней секреции (эпифиз). Латеральной границей промежуточного мозга является внутренняя капсула, отделяющая промежуточный мозг от подкорковых ядер.

57

Таламус, или зрительный бугор, представляет собой крупное, неправильной яйцевидной формы скопление серого вещества. Передний его конец заострен в виде переднего бугорка, а задний расширен в виде подушки. В таламусе выделяют нижний (или вентральный) таламус и более утолщенную часть – верхний (или дорсальный) таламус.

Серое вещество таламуса разделено прослойками белого вещества на большое количество ядер – центров восходящих афферентных путей. С функциональной точки зрения часть ядер таламуса выполняет сенсорную функцию, часть является компонентами двигательной системы, а остальные – компонентами вегетативной и лимбической системы. В свою очередь, среди сенсорных ядер таламуса выделяют три группы

ядер:

• специфические релейные (переключательные, или проекционные) – доставляют сенсорную информацию в соответ-

ствующие проекционные области коры;

• специфические ассоциативные – обрабатывают сенсорную информацию и доставляют ее в ассоциативные области

коры большого мозга;

• неспецифические – активируют проекционные и ассоциативные области коры за счет поступающих сенсорных сигналов.

С морфологической точки зрения большинство ядер таламуса имеют свое анатомическое название. Для удобства понимания и с функциональной точки зрения ядра таламуса объединяют в группы. В настоящее время выделяют восемь

групп ядер таламуса:

• передние ядра располагаются в переднем бугорке таламуса. Эти ядра включены в состав лимбической системы и участвуют в формировании мотиваций, эмоций, а также в регуля-

ции деятельности вегетативной нервной системы;

• центральные ядра залегают у медиальной поверхности таламуса и причастны к регуляции деятельности внутренних органов за счет изменения состояния вегетативной нервной системы и продукции нейрогормонов. Они выполняют также функцию неспецифических активаторов нейронов коры, т.е.

относятся к неспецифическим ядрам таламуса;

• медиальные ядра, основным представителем является дорсальное (верхнее) медиальное ядро. Оно расположено вблизи от внутренней мозговой пластинки и связано с другими ядрами таламуса и корой лобной доли. Ядро выполняет ас-

58

социативную функцию как компонент сенсорной системы та-

ламуса;

• латеральная группа ядер представляет собой скопление наиболее крупных ядер таламуса. Они располагаются латерально по отношению к передним, медиальным ядрам и внутренней мозговой полоске. Большинство ядер выполняют релейную и ассоциативную функции. Исключением является переднее вентральное (нижнее) ядро, которое соединяется с внутрипластинчатыми ядрами, бледным шаром и зубчатым ядром мозжечка, имеет двусторонние связи с корой предцентральной извилины. Поражается при болезни Паркинсона. Данная группа ядер относится к двигательным системам мозга, а также к неспецифическим сенсорным ядрам;

•задние ядра таламуса залегают в подушке таламуса, т.е.

всамой задней его части. Среди них имеются скопления слуховых и зрительных нейронов, воспринимающих информацию от слуховых и зрительных рецепторов, которая затем передается в соответствующие зоны коры по слуховой и зрительной лучистостям. Ядра подушки относят к группе специ-

фических релейных и ассоциативных сенсорных ядер;

• субталамическое ядро расположено в нижнем отделе вентрального таламуса. Ядро относят к числу центров экстра-

пирамидной системы мозга;

• ретикулярные ядра залегают в области вентрального (нижнего) таламуса и представляют собой тонкий слой серого вещества. К этим ядрам подходят волокна от различных отделов коры полушарий большого мозга, от бледного шара и ретикулярной формации ствола мозга. Волокна от этого ядра идут к соседним ядрам таламуса и к ретикулярной формации среднего мозга. Они относятся к двигательным системам моз-

га и неспецифическим сенсорным ядрам таламуса;

• неопределенная зона расположена в вентральном (нижнем) таламусе и является продолжением ретикулярных ядер таламуса. Она связана с бледным шаром. Эти ядра относятся к неспецифическим ядрам таламуса и двигательным системам мозга.

В целом, таламус содержит до 120 ядер, которые соедине-

ны между собой внутриталамическими волокнами. Метаталамус представлен коленчатыми телами – меди-

альными и латеральными. Это продолговато-овальные бугорки, расположенные латеральнее и книзу от подушки таламуса. Ядра имеют задние части, находящиеся в области метатала-

59

муса, и передние части, расположенные в нижнем таламусе. Их нейроны входят в состав слухового (медиальные коленчатые тела) и зрительного (латеральные коленчатые тела) пути. Ядра метаталамуса относятся к сенсорным специфическим

релейным ядрам, а также к сенсорным ассоциативным ядрам. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и эпи-

таламическую спайку. Каждый поводок содержит медиальное и латеральное ядра. В этих ядрах заканчивается большинство волокон мозговой полоски таламуса (остальная часть этих волокон проходит через спайку поводка либо к ядрам поводка противоположной стороны, либо к верхнему холмику крыши среднего мозга). Эпиталамус контролирует деятельность органа обоняния, принимает участие в тормозном контроле над формированием половой системы организма, регулирует деятельность организма в соответствии с уровнем освещенности

окружающей среды.

Гипоталамус (подбугорье) – передненижняя часть промежуточного мозга, его филогенетически более старый отдел и в функциональном отношении компонент лимбической системы. Он находится вентральнее таламуса, под гипоталамической бороздой на дне и по бокам III желудочка. Гипоталамус представляет собой сложно организованную структуру, тесно связанную со многими отделами центральной нервной системы и гипофизом.

Соответственно эмбриональному развитию гипоталамус делится на два отдела – передний и задний. Передний отдел объединяет серый бугор, воронку, которая является частью серого бугра, гипофиз, зрительный перекрест и зрительный тракт. Задний отдел включает в себя сосцевидные тела и заднюю гипоталамическою область.

Серый бугор представляет собой непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Этот выступ состоит из тонкой пластинки серого вещества. Верхушка данного бугра вытянута в узкую полую воронку, на слепом конце которой находится гипофиз. Зрительный перекрест лежит впереди серого бугра и образован перекрестом зрительных нервов. Сосцевидные тела – два небольших возвышения белого цвета неправильной шаровидной формы. Они лежат симметрично по бокам от средней линии, спереди от задней перфорированной субстанции. Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из тел находится по два серых ядра. Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и пе-

60