Материал: Прищепа И.Н., Ефременко И.И. Нейрофизиология

Рис. 4. Головной мозг (вид сверху)

Ствол мозга

В стволе мозга находятся ядра черепно-мозговых нервов, структуры ретикулярной формации, ядерные образования, имеющие отношение к осуществлению широкого круга рефлекторных реакций соматического и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие его со спинным и головным мозгом. Таким образом, ствол мозга теряет свойство метамерности, характеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг у человека имеет длину около 28 мм и является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга серое вещество представлено скоплениями нейронов – ядрами, отделяющимися друг от друга прослойками белого вещества и структурами ретикулярной формации.

В продолговатом мозге расположены ядра V и VII–XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг как в восходящем, так и в нисходящем направлении. Эти ядра залегают в ромбовидной ямке и частично в мосте.

46

Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация – скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых занимает центральную часть продолговатого мозга.

В нижней части продолговатого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра тонкого пути (пучок Голля) и клиновидного пути (пучок Бурдаха). Латеральнее этих ядер находится олива, которая содержит комплекс ядер (нижнее оливное, медиальное добавочное оливное, заднее добавочное оливное). С вентральной, или передней, стороны продолговатого мозга имеется пирамида, где происходит перекрест пира-

мидного пути.

Функции продолговатого мозга. Продолговатый мозг так же, как и спинной, выполняет две основные функции: проводниковую (проведение сенсорной и эфферентной импульсации) и рефлекторную (соматические и вегетативные рефлексы). В продолговатом мозге находятся три системы – двига-

тельная, сенсорная и вегетативная.

Проводниковая функция. Через продолговатый мозг проходят все восходящие, или афферентные (спинно-тала- мический, спинно-мозжечковый), и нисходящие, или эфферентные (кортико-спинальный, руброспинальный, тектоспинальный), пути спинного мозга. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный, оливо-мозжечковый и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных сокращений. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры больших полушарий головного мозга – корково-бульбарные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга (тонкий и клиновидный) и начинается медиальная петля, несущая эту информацию к ядрам таламуса.

Мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора больших полушарий головного мозга имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших инте-

гративных функций, в анализе сенсорных раздражений. Рефлекторная функция. Продолговатый мозг причастен

к первичной обработке сенсорных потоков, идущих от рецепторов кожи лица (чувствительное ядро тройничного нерва); вкусовых рецепторов (чувствительное ядро языкоглоточного нерва); слуховых и вестибулярных рецепторов (соответствен-

47

но улитковые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва). В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, проприоцептивной, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга осуществляется первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данной афферентации.

Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем вегетативные ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра регулируют двигательную и секреторную реакции названных органов по механизму вегетативных рефлексов. Так, возбуждение нейронов вегетативного ядра повышает сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, уменьшается просвет бронхов. Кроме того, возбуждение ядер блуждающего нерва усиливает секреторную функцию желудка, кишечника поджелудочной железы, секреторных клеток печени, а также усиливает секрецию бронхиальных желез.

Впродолговатом мозге имеется центр слюноотделения, который представлен верхним слюноотделительным ядром лицевого нерва и нижним слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва. При активации нейронов этих ядер секреция слюны возрастает.

Вретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный, сердечный и сосудодвигательный центры (они представлены ядром блуждающего нерва). Особенность этих центров состоит в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и содержит инспираторные и экспираторные нейроны, благодаря которым совершаются вдох и выдох.

Сосудодвигательный центр регулирует тонус сосудов (при активации этого центра тонус сосудов снижается, при угнете-

48

нии его деятельности – возрастает). Сердечный, или кардиоингибирующий, центр регулирует деятельность сердца – при возбуждении этого центра сила и частота сердечных сокращений, а также проводимость и возбудимость сердечной мышцы снижаются. Оба центра представлены нейронами вегетативного ядра блуждающего нерва, функционируют совместно с гипоталамусом и другими высшими вегетативными центрами.

На дне IV желудочка расположен небольшой участок синеватого цвета – голубое пятно. Его цвет зависит от залегающих здесь пигментированных клеток. Это пятно является скоплением норадренергических нейронов, аксоны которых достигают коры больших полушарий.

Продолговатый мозг содержит и серотонинергические нейроны, которые расположены в ядрах шва продолговатого мозга. Вместе с норадренергическими нейронами голубого пятна и дофаминергическими нейронами черной субстанции серотонинергические нейроны образуют так называемую моноаминергическую систему, которая участвует в регуляции цикла сон – бодрствование, эмоционального состояния, а также модулирует высшие психические процессы – память, вни-

мание, мышление.

Участие продолговатого мозга в регуляции двигательной активности. Продолговатый мозг совместно с мостом

и средним мозгом участвует в управлении движениями. В основном это связано с активностью двигательных ядер череп- но-мозговых нервов, обеспечивающих такие функции, как захват, переработка и проглатывание пищи, сосание, жевание, артикуляция, фонация, реализация защитных рефлексов (рвоты, чихания, кашля, слезоотделения, смыкания век), а также с деятельностью вестибулярных ядер и ядер ретикулярной формации мозга, с участием которых происходит регуляция позы.

Варолиев мост

Варолиев мост вместе с мозжечком составляет задний мозг, а вместе с продолговатым, средним и промежуточным мозгом входит в состав ствола (см. рис. 3). Мост делят на переднюю (вентральную, или базилярную) и заднюю (дорсальную) часть. В передней части в основном находятся нервные

49

волокна, т.е. проводящие пути, а в задней части – скопления нейронов.

Основными морфологическими структурами моста являются ядра лицевого, тройничного и отводящего нервов, ядра ретикулярной формации, голубое пятно. Восходящие пути, проходящие в области моста, – передний и латеральный спин- но-таламические пути, спинно-ретикулярный путь, спиннопокрышечный путь, передний спинно-мозжечковый путь, мостомозжечковый путь, латеральная медиальная петли. Нисходящие пути – пирамидные пути, кортико-ретикулярный путь, кортикомостовой путь, тектоспинальный путь, ретикулоспинальный путь, медиальный и задний продольные пучки, поперечные пути.

Втолще передней части моста находятся небольшие скопления серого вещества – ядра моста. На нейронах этих ядер заканчиваются аксоны пирамидных клеток коры больших полушарий (волокна кортикомостового пути). Аксоны нейронов ядер моста образуют мостомозжечковые волокна, которые идут в составе средней мозжечковой ножки к мозжечку.

Важной структурой моста является трапециевидное тело, расположенное между передней и задней его частями. Оно представляет собой пучок поперечно идущих волокон, которые начинаются от нейронов переднего улиткового (кохлеарного) ядра и достигают переднего и заднего ядер трапециевидного тела. Аксоны нейронов этих ядер составляют пучок латеральной петли, который несет информацию в подкорковые слуховые центры (нижние бугры четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга).

Вретикулярной формации моста на уровне его нижней границы расположено верхнее оливное ядро, которое вместе

спередним и задним ядрами трапециевидного тела обеспечивает первичный анализ информации от органа слуха и затем

передает ее в подкорковые центры слуха.

Функции моста. Мост, являясь связующим звеном между бульбарным и мезенцефальным отделами головного мозга, участвует в управлении движениями, осуществлении вегетативных функций, а также реализации сенсорных функций мозга.

В состав моста входят двигательное и одно из сенсорных ядер тройничного нерва (V пара), двигательное ядро отводящего нерва (VI пара), двигательное ядро лицевого нерва (VII), а также три вестибулярных ядра (верхнее, медиальное и ла-

50