В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамид­ной системы и различные структуры экстрапирамидной системы головного мозга: подкорковые ядра; красные ядра и черная субстанция среднего моз­га; мозжечок; ретикулярная формация ствола мозга; вестибулярные ядра продолговатого мозга.

Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса раз­личных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая систе­ма (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) дей­ствует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелет­ных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого моз­га — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечко­вых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледный шар угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижает его угнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесооб­разной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответ­ствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуля­ции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны по­ложения. Корковые влияния натонические реакции мышц пере­даются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это так называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осуще­ствлении которых большое значение имеют продолговатый и сред­ний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве в нескольких случаях. При изменениях положения головы в пространстве возникают лабиринтные рефлексы (при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата). Шейные рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью вып­рямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспе­чивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного дви­жения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения го­ловы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Переме­щение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сто­рону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

8.2.3 Регуляция движений различными отделами ЦНС

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигатель­ные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами го­ловного мозга под контролем коры больших полушарий.

Рассмотрим роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений. Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двига­тельных рефлексов: рефлексы на растяжение (миостатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож­ные сгиба тельные рефлексы (например, защитный рефлекс отдерги­вания конечности при уколах, ожогах), разгиба тельные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь­бы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы вклю­чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно­сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со­кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате­лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си­туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритми­ческие рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик­лической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато­ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе­чивают последовательную активность различных мышц конечнос­тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо­моторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомо­ций — без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла­суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ­ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши­бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про­граммирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо­вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием ря­дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент­ных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное от­ношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, которые влияют на силу и темп сокращения мышц, а также под­корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове­ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще­ний мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

Функцией комплекса различных корковых областей является опре­деление целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про­странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в слож­ные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движе­ния — «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях — по изме­нениям кривой, огибающей амплитуду ЭЭГ.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мыш­цам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объе­динение отдельных элементов движения в целостный акт («кинети­ческую мелодию») осуществляют вторичные поля п ре-моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, ре­гулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные облас­ти коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической си­стеме (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоци­ональную окраску движений и управление вегетативными их компо­нентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль при­надлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов су­ществует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкну­той системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям чело­века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже­нии лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

Необходимо рассмотреть и речевую регуляцию движений. Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из­вне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при­нимают участие расположенные в левом полушарии человека сен­сорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры яв­ляется важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сиг­налы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе изби­рательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

8.3 Нисходящие двигательные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, че­рез нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходя­щие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на две системы. Более молодая из них - латеральная система. Волокна ее оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга. Эта система связана преиму­щественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей. Сюда от­носят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы, а также древнюю медиальную, волокна которой оканчива­ются во внутренних (медиальных) частях белого веществ. Эта система связан­а главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей и состоит из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции. Во-первых, посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния). Во-вторых, изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спиральных нейронах, облегчая протекание нужных в данный мо­мент спинномозговых рефлексов. В-третьих, осуществляет контроль потоков афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно воз­буждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на от­дельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, моз­жечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиаль­ную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы).

I — быстрая подсистема и 2 — медленная подсистема корково-спиномозго-вого пути (пирамидного тракта); 3 — корково-красноядерно-спшомозговой путь. Латеральная система — 1, 2, 3. Медиальная система — 4, 5. М — мотонейрон спинного мозга, получающий фазные (Фазн.) и тонические (Тонич.) возбуждающие (+) и тормозящие (—) влияния.

Рисунок 8.4 - Схема основных нисходящих путей регуляции двигательной деятельности

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществ­ляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить две части. Одна из них обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамид­ного тракта. Другая часть — остальные нисходящие системы, ко­торые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих (остальных) систем три системы обеспечивают повышение воз­будимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны (рисунок 8.4).

9 Физиология центральной нервной системы. Нервная регуляция функций

9.1 Общий обзор функций цнс

По топографическому признаку нервную систему подразделяют на периферическую (спинномозговые и черепномозговые нервы, нервные волокна, нервные окончания и узлы) и центральную.

К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг. Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются: объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция; управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНС является кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.) и является морфофункциональной основой психической деятельности.

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.

Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС.

Так, с помощью компьютерной томографии можно уви­деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­бине. Фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга. Новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний.

9.2 Основные функции нейронов и их взаимодействия

Основными структурными элементами нервной системы явля­ются нервные клетки или нейроны. Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между не­рвной системой и различными участками тела. В нейронах происхо­дят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Таким образом, основными функциями нейронов являются: вос­приятие внешних раздражений — рецепторная функция, их переработка — интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы — эффекторная функция. В теле нервной клетки, или соме, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки — дендриты (греч. дендрон — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток — аксон (греч. аксис — ось), который передает нервные импульсы дальше —дру­гой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Осо­бенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информа­цию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Аффе­рентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который контактирует на периферии с воспринимающим образованием — ре­цептором или сам образует рецептор, а также второй отросток — ак­сон, входящий через задние рога в спинной мозг.

Эфферентные нейроны (центробежные, двигательные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим или из ЦНС к рабочим органам. Для эффе­рентных нейронов характерны разветвленная сеть коротких отрост­ков — дендритов и один длинный отросток — аксон.

Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные, контактные) — более мелкие клетки, осуществляю­щие связь между различными (в частности, афферентными и эффе­рентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизон­тальном направлении (например, в пределах одного сегмента спин­ного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинно­го мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов.