Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

8.1.5 Работа мышцы

Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = кгм. При регистрации работы изолированной мышцы лягушки вид­но, что чем больше величина груза, тем меньше высота, на которую его поднимает мышца. Различают 3 режима работы мышцы: изото­нический, изометрический и ауксотонический.

Изотонический режим, или режим постоянного тонуса мышцы, наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напря­жение в ней при этом не изменяется. Это происходит при раздраже­нии изолированной мышцы лягушки, закрепленной одним концом на штативе. Так как при этих условиях Р = 0, то механическая работа мышцы также равна нулю (А = 0). В таком режиме работает в орга­низме человека только одна мышца — мышца языка. В физиологической литературе часто встречается термин «изотонический режим» по отношению к такому сокращению мышцы с нагрузкой, когда по мере изменения длины мышцы ее напряжение сохраняется неизмен­ным. Однако в этом случае механическая работа мышцы не равна нулю, т. е. она совершает внешнюю работу.

Изометрический режим это режим постоянной длины мышцы. Он характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. При этом h = 0 и, соответственно, механическая работа тоже равна нулю (А = 0). Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы. В этом случае в мышечном волокне все равно происходят процессы возникновения и разрушения мостиков между актином и миозином, т. е. тратится энергия на эти процессы, но отсутствует механическая реакция перемещения нитей актина вдоль миозина. Физиологичес­кая характеристика такой работы заключается в оценке величины нагрузки и длительности работы.

Ауксотонический режим (смешанный режим) характе­ризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении кото­рой происходит перемещение груза. В этом случае совершается меха­ническая работа мышцы (А= ). Такой режим проявляется при выполнении динамической работы мышц даже при отсутствии внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, дей­ствующую на тело человека. Различают 2 разновидности этого ре­жима работы мышц: преодолевающий (концентрический) и уступающий (эксцентрический) режим.

Изучение работы мышцы с различными нагрузками и в разном темпе позволило вывести закон средних нагрузок и среднего темпа движений: максимальную механическую работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе движений. При высоких скоростях сокращения мышцы часть ее энергии тратится на преодоление сопротивления (растущего внут­реннего трения и вязкости мышцы), а при низких скоростях — на поддержание изометрического напряжения, которое также присутствует в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в каждый данный момент времени.

Работу, производимую мышцами человека, изучают, используя различные методики ее регистрации. Чаще всего это эргография. В эргографии (греч. эргон — работа, графо — писать) регистрируется амплитуда подъема различных грузов, подвешенных через блок. Вычисляя по эргограмме величину работы как произведение груза на амплитуду его подъема (А = ), И. М. Сеченов описал в 1905 г. явление активного отдыха. Оказалось, что пассивный отдых правой руки после ее утомления дает меньшее уве­личение ее работоспособности, чем после работы (во время ее отдыха) левой руки.

8.1.6 Энергетика мышечного сокращения

При работе мыши, химическая энергия превращается в механичес­кую, т. е. мышца является химическим двигателем, а не тепловым. Для процессов сокращения и расслабления мышц потребляется энергия. АТФ. Расщепление АТФ с отсоединением одной молеку­лы фосфата и образованием аденозиндифосфата (АДФ) сопровожда­ется выделением 10 ккал энергии на 1 моль: АТФ = АДФ + Ф + Эн.. При этом запасы АТФ в мышцах невелики (около 5 ммоль). Их хватает лишь на 1-2 с работы. Количество АТФ в мышцах не может изменяться, так как при отсутствии АТФ в мышцах развивается кон­трактура (не работает кальциевый насос и мышцы не в состоянии расслабляться), а при избытке — теряется эластичность.

Для продолжения работы требуется постоянное восполнение за­пасов АТФ. Восстановление АТФ происходит в анаэробных услови­ях — за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюкозы (реакции гликолиза) — и в аэробных условиях — за счет реакций окисления жиров и углеводов. Энергосистемы, используемые в качестве ис­точников энергии, обозначают как фосфагеиная энергетическая си­стема или система АТФ-КрФ, гликолитическая (или лактацидная) система и окислительная (или кислородная) система.

Быстрое восстановление АТФ происходит в тысячные доли секунды за счет распада КрФ. АДФ + КрФ = АТФ + Кр. Наи­большей эффективности этот путь энергообразования достигает к 5-6-й секунде работы, но затем запасы КрФ исчерпываются, так каких также немного (около 30 ммоль).

Медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях обеспечивается энергией расщепления глюкозы (выделяемой из глико­гена) —реакцией гликолиза с образованием в конечном итоге молоч­ной кислоты (лактата) и восстановлением 3 молекул АТФ. Эта реак­ция достигает наибольшей мощности к концу 1-й минуты работы.

Особое значение этот путь энергообразования имеет при высокой мощности работы, которая продолжается от 20 с до 1-2 мин (напри­мер, при беге на средние дистанции), а также при резком увеличении мощности более длительной и менее напряженной работы (спурты и финишные ускорения при беге на длинные дистанции) и при недо­статке кислорода во время выполнения статической работы. Ограни­чение использования углеводов связано не с уменьшением запасов гликогена (глюкозы) в мышцах и в печени, а с угнетением реакции гликолиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты.

Реакции окисления обеспечивают энергией работу мышц в условиях достаточного поступления в организм кислорода, т. е. при аэробной работе длительностью более 2-3 мин. Доставка кислорода достигает необходимого уровня после достаточного развертывания функций кислород транспортных систем организма (дыхательной, сердечно-сосудистой систем и системы крови). Важным показателем мощности аэробных процессов является предельная величина по­ступления в организм кислорода за 1 мин — максимальное по­требление кислорода (МПК). Эта величина зависит от индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированных лиц в 1 мин поступает к работающим мышцам около 2.5-3 л О, а у высококвалифицированных спортсменов — лыжников, пловцов, бегунов-стайеров и др. достигает 5-6 л и даже 7л в 1 мин.

При значительной мощности работы и огромной потребности при этом в кислороде основным субстратом окисления в большинстве спортивных упражнений являются углеводы, так как для их окисления требуется гораздо меньше кислорода, чем при окислении жиров. При использовании одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆), полученной из гликогена, образуется 38 молекул АТФ, т.е. аэробный путь энергообра­зования обеспечивает при том же расходе углеводов во много раз больше продукции АТФ, чем анаэробный путь. Молочная кислота в этих реакциях не накапливается, а промежуточный продукт — пировиноградная кислота сразу окисляется до конечных продуктов — СО₂, и Н₂О.

В качестве источника энергии жиры используются в состоянии двигательного покоя, при любой работе сравнительно невысокой мощности (требующей до 50% МПК) и при очень длительной работе на выносливость (требующей около 70-80% МПК). Среди всех ис­точников энергии жиры обладают наибольшей энергетической емко­стью: при расходовании 1 моля АТФ выделяется около 10 ккал энергии, 1 моля КрФ — около 10.5 ккал, 1 моля глюкозы при анаэ­робном расщеплении — около 50 ккал, а при окислении 1 моля глю­козы — около 700 ккал, при окислении 1 моля жиров — 2400 ккал (Коц Я. М., 1982). Однако использование жиров при работе высо­кой мощности лимитируется трудностью доставки кислорода рабо­тающим тканям.

Работа мышц сопровождается выделением тепла. Теплообразова­ние происходит в момент сокращения мышц — начальное теплообра­зование (оно составляет всего одну тысячную всех энерготрат) и в пе­риод восстановления — запаздывающее теплообразование.

В обычных условиях при работе мышц тепловые потери состав­ляют около 80% всех энерготрат. Для оценки эффективности меха­нической работы мышцы используют вычисление коэффициента полезного действия (КПД). Величина КПД показывает, какая часть затрачиваемой энергии используется на выполнение механичес­кой работы мышцы. Ее вычисляют по формуле:

КПД=[А:(Е-е)] , (1)

где: А — энергия, затраченная на полезную работу; Е — общий расход энергии; е — расход энергии в состоянии покоя за время, равное длитель­ности работы.

У нетренированного человека КПД примерно 20%, у спортсмена — 30-35%. При ходьбе наибольший КПД отмечается при скорости 3.6-4.8 км • час, при педалировании на велоэргометре — при длительно­сти цикла около 1 с. С увеличением мощности работы и включением «ненужных» мышц КПД уменьшается. При статической работе, по­скольку А = 0, эффективность работы оценивается по длительности поддерживаемого напряжения мышц.

8.2 Произвольные движения

8.2.1 Основные принципы организации движений

Двигательная деятельность человека является основной формой его поведения во внешней среде. При этом следует указать, что не только физическая работа, но и разнообразные виды умственного труда в конечном итоге проявляются двигательной активностью. И. М. Сеченов (1863) по этому поводу писал, что «... все бесконеч­ное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сво­дится окончательно к одному лишь явлению — мышечному движе­нию». Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

Рассмотрим общую схему управления движениями. Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимо­связанных нейронов — функциональная система. Деятельность ее включает следующие процес­сы: обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутрен­ней среды организма — так называемый афферентный синтез; принятие решения о цели и задачах действия; создание представ­ления об ожидаемом результате и формирование конкретной про­граммы движений; анализ полученного результата и внесение в программу поправок — сенсорных коррекций.

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы — побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается опреде­ленный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности моз­га. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спиральных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды. Такие поправки называются сенсорными коррекциями.

В живом организме имеет место рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями.

В двигательной деятельности человека различают произволь­ные движения (сознательно управляемые целенаправленные действия) и непроизвольные движения, котрые происходят без участия сознания и представляют собой либо безусловные реак­ции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе уп­равления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление по механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать ин­формацию о состоянии мышц и результатах их действий по различ­ным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от аффе­рентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов ), когда организм не успевает использовать информа­цию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся програм­ма должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произ­вольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистри­руется обратная афферентная импульсация. Например, при выпол­нении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем проис­ходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредитель­ный характер.

Такие центральные программы создаются согласно сформиро­ванному в мозге (главным образом — в ассоциативной передне-лоб­ной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принима­ют участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледный шар). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является филогенетически более древним и возникает раньше в процессе индивидуального разви­тия. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зри­тельные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-мо­торный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контро­лю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему воз­расту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произ­вольных движений обеспечивается достаточным развитием процес­сов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершен­ствование которых продолжается вплоть до 17-19 лет.

Существует три основных функциональных блока мозга, выделяемые в многоэтажных системах нервных центрах: блок регуляции тонуса, уровня бодрствования; блок приема, переработки и хранения инфор­мации; блок программирования, регуляциии контро­ля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикуляр­ная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций.

Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылоч­ные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) об­ласти коры и соответствующие подкорковые структуры. Первич­ные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ори­ентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (мотор­ные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные передне-лобные (или префронтальные) области (пе­редние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций вы­полняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, форми­руя намерения и планы, программы произвольных движений и конт­роль их выполнения.

8.2.2 Регуляция позно-тонических реакций различными отделами центральной нервной системы (ЦНС)

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществле­ния двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

Рассмотрим роль спинного мозга в регуляции позно-тонических реакций. Мышечный тонус по своей природе является рефлекторным ак­том. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тя­жести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без уча­стия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тони­ческих сухожильных (с рецепторов сухожилий) и миостатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее рас­тяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выпол­нении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты им­пульсов; посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами не­рвной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма-регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных ве­ретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.