Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторних клеток, а в темноте — их деполяризация, т. е. стимулом для них является темно­та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные из­менения, что позволяет отделить светлые и темные точки про­странства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фоторецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части рецепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейро­нам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рисунок 10.1-А). Палочки обладают более высокой чувствительнос­тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а рав­номерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0,5% женщин.

Важными функциональными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения

А: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).

Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабанная

лестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембрана,

5 — основная мембрана, 6 — покровная мембрана, 7— волосковые клетки,

8 — афферентные нервные волокна, 9 — нервные клетки спирального

ганглия (первые нейроны).

В и Г: вестибулярные рецепторы. В — отолитовый аппарат.

1 — отолитовая мембрана, 2 — отолиты (кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковые рецепторные клетки,

4 — волокна вестибулярного нерва.

Г— полукружные каналы. I— волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула, 3 — купула с волосковыми рецепторными клетками, 4 — полукружный канал. Стрелки показывают направление колебаний купулы при инерционных смещениях эндолимфы.

Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 — афферентное нервное

волокно, 2 — экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны),

3 — внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна,

4 — оболочка веретена, 5 — ядра, 6 — ядерная сумка, 7— чувствительные нервные окончания, 8 — эфферентные нервные гамма-волокна, 9 — сухожилие.

Сухожильный орган. I — афферентное нервное волокно, 2 — мышечные волокна, 3 — сухожилие, 4 — капсула, 5 — чувствительные нервные окончания.

Рисунок 10.1 – Рецепторы сенсорных систем

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при кото­ром две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 уг­ловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие раз­меры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к про­странственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более вы­сокой остротой зрения, чем периферическое зрение.

Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз переме­щает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е, от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в цент­ральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зе­леного цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины простран­ства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м).

Четкость та­кого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассмат­риваемый объект. В этом случае его изображение попадает на иден­тичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение.

Четкий поворот глазных яблок за­висит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного ап­парата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40%людей. Его наруше­ние возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория).

При небольших наруше­ниях сбалансированности мышечных усилий наблюдается неболь­шое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значи­тельных — явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет большое значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего, определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприя­тием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства.

При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружа­ющего фона — не ведущим глазом.

10.4.2 Слуховая сенсорная система (рисунок 10.1 – Б).

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека осо­бо большое значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма дви­жений.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

1)периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха;

2) проводниковый отдел — первый нейрон проводнико­вого отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает воз­буждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация по­ступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов), ко второму нейрону в продолговатом мозге, а после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возник­новение ощущения, а более сложная обработка звуковой информа­ции происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информа­ции. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнете­менной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Рассмотрим функции наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом. Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у живот­ных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего. Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами (бинауральный слух) имеет значение для определения направления звука. Звуко­вые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на не­сколько десятитысячных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого уха. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обо­им ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко, а последнее через перепонку овального окна передает эти коле­бания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздра­жителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря со­единению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давле­ния по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамиде височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембраной на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), сред­ний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вер­шине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидко­стью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат — Кортиев орган, в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

Рассмотрим физиологический механизм восприятия звука. Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки; преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуж­дение.

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зави­сит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффект на начале основной мембраны, а звуки низких частот доходят до вершины улитки. Таким образом, при различных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и раз­ные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужден­ных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторных клеток погружены в покровную мем­брану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых ре­цепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС.

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная про­водимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосред­ственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответ­ствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

10.4.3 Вестибулярная сенсорная система (рисунок 10.1 – В,Г)

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положе­ния и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжес­ти на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и со­хранения позы, для пространственной организации движений че­ловека.

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1) периферический отдел: включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

2) проводниковый отдел: начинается от рецепторов волокнами первого нейрона вестибулярного узла, расположенного в височной кости; другие отростки этих ней­ронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам (в та­ламус промежуточного мозга);

3) корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибу­лярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной об­ласти коры и в постцентральной извилине. Точная локализация кор­кового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в насто­ящее время не установлена.

Рассмотрим особенности функционирования вестибулярного аппарата. Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы нахо­дится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образу­ют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепонча­тым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри пере­пончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ус­корений прямолинейного движения. Перепончатый лабиринт преддве­рия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторы отолитовых приборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобраз­ной массой, образующей поверх волосков отолитовую мембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты. В маточке отолитовая мембрана расположена в горизон­тальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фрон­тальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения го­ловы и тела, а также при вертикальных или горизонтальных ускоре­ниях отолитовые мембраны свободно перемещаются под действием силы тяжести во всех трех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация во­лосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вести­булярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адек­ватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги по­лукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передняя дуга находится во фронтальной плоскости, боковая — в го­ризонтальной плоскости, задняя — в сагиттальной плоскости. В одном из концов каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может откло­няться в результате разности давления эндолимфы на противопо­ложные поверхности купулы. При вращательных движе­ниях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Откло­нение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает по­явление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие из­менения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторо­ну— уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямоли­нейного или вращательного движения.

Вестибулярная система оказывает определенные влияния на другие функции организма. Она связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и вестибуло-вегетативных рефлексов.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движе­ния глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, — нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной функции, важной для управле­ния позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбужде­ния на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нару­шениям координации движений и походки, изменениям частоты сер­дцебиения и артериального давления, увеличению времени двига­тельной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чув­ства времени, изменению психических функций — внимания, опера­тивного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений, В тяжелых случаях возникают головокружения, тош­нота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы дос­тигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными.

В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибу­лярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Те­ряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной систе­мы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность на­строения.

10.4.4 Двигательная сенсорная система (рисунок 10.1 – Д)

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изме­нении суставных углов необходима для регуляции двигательных ак­тов и поз.

Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х от­делов:

1) периферический отдел, представленный проприорецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

2) проводниковый отдел, который начинается биполяр­ными клетками (первыми нейронами), тела которых расположены вне ЦНС — в спинномозговых узлах. Один их отросток связан с ре­цепторами, другой входит в спинной мозг и передает проприоцептивные импульсы ко вторым нейронам в продолговатый мозг (часть путей от проприорецепторов направляется в кору мозжечка), а далее к третьим нейронам — релейным ядрам таламуса (в промежуточный мозг);

3) корковый отдел находится в передней центральной извилине коры больших полушарий.

Рассмотрим функции проприорецепторов. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожиль­ные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена прикрепляются к мышечным волокнам параллельно — один конец к сухожилию, а другой — к волокну. Каж­дое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядер­ную сумку. Внутри веретена содержится несколько (от 2 до 14) тонких внутри веретенных или так называемых интрафузальных мышечных волокон. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц (экстрафузальных).

Интрафузалъные волокна подразделяются на два типа: длин­ные, толстые, с ядрами в ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волок­нами — они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы); короткие, тонкие, с ядра­ми, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).