10 Физиология сенсорных систем

10.1 Общее строение и функции сенсорных систем

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современ­ное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и вклю­чающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележа­щие центры, привело к появлению более общего понятия сенсор­ные системы.

В составе сенсорной системы различают 3 отдела: 1)периферический, состоящий из рецепторов, воспринимающих определенные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый — области коры больших полушарий, которым адресуется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный ней­рон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах черепномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных), ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон представ­ляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших по­лушарий.

Основные функции сенсорных систем: сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма; осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности; поддержание нормального уровня (тонуса) функционального со­стояния мозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдель­ные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора инфор­мации важной функцией сенсорных систем является также осуще­ствление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информа­цию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об из­менениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п. Без этой информации невозможно формирование и совершен­ствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затрудне­но совершенствование техники выполняемых упражнений.

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад в регуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различ­ных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспери­ментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.

10.2 Классификация рецепторов и механизмы их возбуждения

Рецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы принимают раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния). Интерорецепторы реагируют на раздражения из внутренних органов. Проприорецепторы воспринимают раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеморецеп­торы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хеморецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепторы (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, барорецепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи с раздражителем различают дистантные рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо­дится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, про­приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражителя (например, фоторецепторы глаза).

В первичных рецепторах энергия внешнего раздражителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке. В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловливает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.

Во вторичных рецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинаптического потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информацию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнего раздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая — в генераторный потенциал и потенциал действия.

10.3 Физиологические свойства рецепторов. Кодирование информации

Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздра­жителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздра­жителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбу­димость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая вели­чина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на С в течение 60000 лет. Возбуждение рецеп­торов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги воз­буждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адапта­ция, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется втом, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов, происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяются на фазные (быстро адаптирующиеся) и тонические (медленно адаптирующиеся). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления — тельца Паччини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, вторичные окончания в мышечных вере­тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях). Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повы­шением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого по­мещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­щенные предмет это темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­мерной при переходе в ярко освещенное помещение. В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­ется — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­ров в зависимости от потребностей момента путем эфферент­ной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­ма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремечка) в среднем ухе человека.

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потен­циалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы переда­ют в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразует­ся в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1) изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам;

2) измене­нием числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространствен­но-временная картина этой импульсации, богатая информацией, на­зывается паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение час­тоты возникающих в нервном волокне импульсов.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы мо­жет быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз­ным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецептора­ми языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).

10.4 Сенсорные системы человека и млекопитающих

10.4.1 Зрительная сенсорная система

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1)периферический отдел — сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (бипо­лярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2) проводниковый отдел — зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин­формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пере­днем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточ­ного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анали­затора, функцией которого является возникновение ощущений. Ря­дом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зритель­ных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальней­шая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информаци­ей от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры — нижнетеменных областях.

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2,5 см, содержащую светопроводящие среды — роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная обо­лочка (склера) переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловлива­ющую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлек­сом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) или содержит фото­рецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразова­ния световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изобра­жение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза челове­ка являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают пре­ломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри ка­меры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четко­му видению различно удаленных предметов (его фокусирование) на­зывается аккомодацией. Этот процесс у человека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В слу­чае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке стано­вится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результа­те изображение на сетчатке тоже расплывчато.

Рассмотрим механизм фоторецепции. Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) — это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­рвное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­жены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света про­исходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента.