Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

9.6 Вегетативная, или автономная, нервная система

Все функции организма условно можно разделить на соматические, или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней ин­формации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные), связанные с деятельностью внутренних органов, — процессы дыха­ния, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.

9.6.1 Функциональная организация векгетативной нервной системы

Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного моз­га, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внушренние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, гак как афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Харак­терной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлектор­ные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строе­ние (один нейрон находится в ЦНС, другой — в ганглиях или в ин-нервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела — симпатический и парасимпатический (рисунок 9.3).

Слева — область выхода волокон: парасимпатической (черный цвет) и симпатической (заштриховано) систем. Справа — строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных рефлексов. Слева — схема среднего, продолговатого и спинного мозга. Арабские цифры — номера грудных сементов, римские — номера поясничных сегментов

Рисунок 9.3 – Вегетативная нервная система (схема)

Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяю­щие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помо­щью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозге — от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга, и в спинном мозге — от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпа­тического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина.

Второй эфферентный нейрон находится в интернируемом органе или вблизи от него. Высшим регулятором вегетативных функций является гипотала­мус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лимбической системой под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осуществлять собственные рефлекторные реакции без участия ЦНС — «периферические рефлексы».

9.6.2 Функции симпатической нервной системы

С участием симпатической нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, направленные па обеспечение его дея­тельного состояния, в том числе — его двигательной активности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при од­новременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной кро­ви из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в пече­ни (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятель­ности желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы моче-образования, угнетается секреторная и моторная деятельность орга­нов желудочно-кишечного тракта; предотвращается акт мочеиспус­кания — расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращает­ся его сфинктер.

Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двига­тельной деятельности организма имеет трофическое влияние симпа­тических нервов на скелетные мышцы, улучшающее их обмен ве­ществ и функциональное состояние, снимающее утомление.

Симпатический отдел нервной системы не только повышает уровень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при развитии стрессовых состояний, в наиболее сложных условиях жизнедеятельности. Л. А. Орбели под­черкивал важнейшее значение симпатических влияний для приспо­собления (адаптации) организма к напряженной работе, к различ­ным условиям внешней среды. Эта функция была им названа адаптационно-трофической.

9.6.3 Функции парасимпатической нервной системы. Осуществление вегетативных рефлексов

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; су­жение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Пара­симпатическая нервная система преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пи­щеварительных желез и т. п. Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального со­стояния, на поддержание постоянства внутренней среды — гомеостаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы — ацетилхолин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное антистрессорное влияние.

Через вегетативные симпати­ческие и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые вегетативные рефлексы, начинающиеся с различных ре­цепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутрен­ние органы — например, дыха­тельно-сердечный рефлекс); дермо-висцеральные (с кожных по­кровов — изменение деятельности внутренних органов при раздра­жении активных точек кожи, на­пример, иглоукалыванием, точеч­ным массажем); с рецепторов глаз­ного яблока — глазо-сердечный рефлекс Ашнера (урежение сердцебиений при надавлива­нии на глазные яблоки — пара­симпатический эффект); моторно-висцеральные— например, ортостатическая проба (учащение сердцебиения при переходе из положения лежа в положение стоя — симпатический эф­фект) и др. Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной си­стемы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

9.7 Лимбическая система головного мозга

В лимбическую систему включают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организаци­ей мотивационно-эмоциональных реакций, а также с процессами памяти и обучения.

Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламу­са, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявле­ниях деятельности организма — в регуляции пищевого и питьевого по­ведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памят­ного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессив­но-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоциисо всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперимен­тах на животных, в клинике при лечении больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких струк­турах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

9.8 Физиология коры большого мозга

У высших млекопитающих животных и человека ведущим отде­лом ЦНС является кора больших полушарий. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продол­жается до 18 лет, а в ряде случаев и далее. Основными типами корковых клеток являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантс­кие пирамиды Беца находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).

Функциональной единицей коры является вертикальная ко­лонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали круп­ные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакци­ей и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных ней­ронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объеди­няться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции. По особенностям строения и функциональному значению от­дельных корковых участков вся кора подразделяется на три основ­ные группы полей — первичные, вторичные и третичные (рисунок 9.4).

А: крупные точки — первичные поля, средние — вторичные поля,

мелкие — третичные поля (по Г.И. Поляков 1964, А.Р. Лурия, 1971)

Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий

(по В.Пенфильд, Л. Роберте, 1964)

Рисунок 9.4 – Поля коры больших полушарий

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощуще­ний. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения. Например, в зрительной коре имеются нейроны-детек­торы, возбуждающиеся только при включении или при выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным интервалам светового воздействия, к определенной дли­не волны и т.д. При разрушении первичных полей коры возникают корковая слепота, корковая глухота и т.п. Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сиг­налов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При пора­жении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения.

Третичные поля развиты практически только у человека.

Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третичные поля находятся в задней половине коры — между теменными, затылочными и височными областями, и в передней половине — в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полуша­рий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении.

Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнете­менных областей коры) является прием, переработка и хранение ин­формации. Они формируют представление о схеме тела и схеме про­странства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (передне-лобные области) выполняют об­щую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя на­мерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсор­ных систем, объединение информации от которых происходит в тре­тичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей че­ловек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмыслен­ные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не мо­жет одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

Обработка информации осуществляется в результате парной дея­тельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим — доминантным. У большин­ства людей сведущей правой рукой (правшей) доминантным явля­ется левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) — правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое ней­ронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится мо­торный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую дея­тельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

У человека различают три формы функциональной асимметрии: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако пробле­ма функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы, от которых являются главенствующими. При этом в каж­дом полушарии могут быть представлены функции не только про­тивоположной, но и одноименной стороны тела. В результате это­го обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.

Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, втом числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полуша­рии информация обрабатывается целостно, синтетически (без рас­членения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функ­ции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого — с будущим.

Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности — электроэнцефало­граммы (ЭЭГ). Современные электроэнцефалографы усиливают потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной запи­си на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхно­сти мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране монито­ров компьютерных систем

Различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ: в состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1с); в состоянии ак­тивного внимания — бета-ритм (14колебаний в їси выше); при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях —тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дель­та-ритм (1 -3 колебания в 1 с).

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых ней­ронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривыч­ной или тяжелой работы приводит к так десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ — усиления взаимосвязанности (синхрон­ности и синфазности) электрической активности различных облас­тей коры, участвующих в управлении движениями. При цикличес­кой работе появляются медленные потенциалы втемпе выполняемо­го, воображаемого или предстоящего движения — «меченые рит­мы».

Помимо фоновой активности в ЭЭГ выделяют отдельные потен­циалы, связанные с какими—либо событиями: вызванные по­тенциалы, возникающие в ответ на внешние раздражения (слухо­вые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процес­сы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двигательных актов — это «волна ожидания» или условная негативная волна , премоторные, моторные и финальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-по­тенциалы» и др.), которые отражают биохимические процессы регуляции функций.