Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

Оконча­ния афферентных нервных волокон намотаны на интрафузальные волокна рецептора. При растяжении скелетной мышцы происходит растяжение и мышечных рецепторов, которое деформирует окон­чания нервных волокон и вызывает появление в них нервных им­пульсов. Частота проприоцептивной импульсации возрастает с уве­личением растяжения мышцы, а также при увеличении скорости ее растяжения. Тем самым нервные центры информируются о скорос­ти растяжения мышцы и ее длине. Вследствие малой адаптации импульсация от мышечных веретен продолжается в течение всего периода поддержания растянутого состояния, что обеспечивает по­стоянную осведомленность центров о длине мышцы. Чем более тонкие и координированные движения осуществляют мышцы, тем больше в них мышечных веретен: у человека в глубоких мышцах шеи, связывающих позвоночник с головой, среднее их число со­ставляет 63, а в мышцах бедра и таза—менее 5 веретенна 1 г массы мышцы.

ЦНС может тонко регулировать чувствительность проприоре­цепторов. Разряды мелких гамма-мотонейронов спинного мозга вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон по обе стороны от ядерной сумки веретена. В результате средняя несократимая часть мышечного веретена растягивается, и дефор­мация отходящего отсюда нервного волокна вызывает повышение

его возбудимости. При той же длине скелетной мышцы в нервные центры при этом будет поступать большее число афферентных им­пульсов. Это позволяет, во-первых, выделять проприоцептивную им пульсацию на фоне другой афферентной информации и, во-вто­рых, увеличивать точность анализа состояния мышц. Повышение чувствительности веретен происходит во время движения и даже в предстартовом состоянии. Это объясняется тем, что в силу низкой возбудимости гамма-мотонейронов их активность в состоянии по­коя выражена слабо, а при произвольных движениях и вестибуляр­ных реакциях она активируется. Чувствительность проприорецепторов повышается также при умеренных раздражениях симпатичес­ких волокон и выделении небольших доз адреналина.

Сухожильные органы расположены в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Сухожильные рецепторы (оконча­ния нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, ок­руженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев — к мы­шечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мышц и скорости его развития.

Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни сустав­ные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увеличени­ем скорости изменения суставного угла.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожиль­ных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, на­зывают кинестетическими, т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положе­ниях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движе­ний и поз.

10.4.5 Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния

В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепто­ры, реагирующие на физические и химические раздражители.

Рассмотрим особенности кожной рецепции.

В коже представлена тактильная, температурная и болевая ре­цепция. На 1 см кожи, в среднем, приходится 12-13 холодовых то­чек, 1 -2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.

Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Паччини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу.

Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наибо­лее чувствительным рецептором является тельце Паччини, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0.0001 мм. Чем больше размеры тельца Паччини, тем более толстые и быстропроводяшие афферентные нервы отходят от него. Они прово­дят кратковременные залпы (длительностью 0.005 с), информирую­щие о начале и окончании действия механического раздражителя. Путь тактильной информации следующий: рецептор — 1 -и нейрон в спинномозговых узлах —2-й нейрон в спинном или продолговатом мозге — 3-й нейрон в промежуточном мозге (таламус) — 4-й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (первичная соматосенсорная зона).

Температурная рецепция осуществляется Холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31-37°С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизиру­ются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12 С. При температуре выше 37°С активизируются тепловые рецепторы, достигают максимальной активности при +43°С, а затем они резко прекращают ответы.

Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раз­дражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раз­дражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.

Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.

Рассмотрим устройство висцероцептивной (интероцептивной) сенсорной системы.

Во внутренних органах имеется множество рецепторов, воспринимающих давление — барорецепторы сосудов, кишечного тракта и др., изменения химизма внутренней среды — хеморецепторы, ее тем­пературы — терморецепторы, осмотического давления, болевые раз­дражения. С их помощью безусловнорефлекторным путем регули­руется постоянство различных констант внутренней среды (поддер­жание гомеостаза), ЦНС информируется об изменениях во внутренних органах. Информация от интерорецепторов через блуждающий, чревный и тазовый нервы поступает в промежуточный мозг и далее в , лобные и другие области коры головного мозга. Деятельность этой системы практически не осознается, она мало локализована, однако при сильных раздражениях она хорошо ощущается. Она участвует в формировании сложных ощущений — жажды, голода и др.

Обонятельная и вкусовая сенсорные системы относятся к древнейшим системам. Они предназначены для восприятия и анализа химических раздражений, поступающих из внешней среды. Хеморе­цепторы обоняния находятся в обонятельном эпителии верхних носовых ходов.

Это — волосковые биполярные клетки, пе­редающие информацию через решетчатую кость черепа к клеткам обонятельной луковицы мозга и далее через обонятельный тракт к обонятельным зонам коры (крючок морского коня, извилина гиппокампа и другие). Различные рецепторы избирательно реагируют на разные молекулы пахучих веществ, возбуждаясь лишь теми молеку­лами, которые являются зеркальной копией поверхности рецептора. Они воспринимают эфирный, камфарный, мятный, мускусный и др. запахи, причем к некоторым веществам чувствительность необы­чайно высока.

Хеморецепторы вкуса представляют собой вкусовые луковицы, расположенные в эпителии языка, задней стенке глотки и мягкого неба. У детей их количество больше, а с возрастом — убыва­ет. Микроворсинки рецепторных клеток выступают из луковицы на поверхность языка и реагируют на растворенные в воде вещества. Их сигналы поступают через волокна лицевого и языкоглоточного не­рвов (продолговатый мозг) в таламус и далее (в соматосенсорную об­ласть коры). Рецепторы разных частей языка воспринимают четыре основных вкуса: горького (задняя часть языка), кислого (края языка), сладкого (передняя часть языка) и соленого (передняя часть и края языка). Между вкусовыми ощущениями и химическим строе­нием вещества отсутствует строгое соответствие, так как вкусовые ощущения могут изменяться при заболевании, беременности, услов­но-рефлекторных воздействиях, изменениях аппетита. В формиро­вании вкусовых ощущений участвуют обоняние, тактильная, боле­вая и температурная чувствительность. Информация вкусовой сен­сорной системы используется для организации пищевого поведения, связанного с добыванием, выбором, предпочтением или отверганием пищи, формированием чувства голода, сытости.

Как же происходит переработка сенсорной информации и каково ее значение? Сенсорная информация передается от рецепторов в высшие отде­лы мозга по двум основным путям нервной системы — специфическим и неспецифическим. Специфические проводящие пути составляют один из трех основных функциональных блоков мозга — блок при­ема, переработки и хранения информации. Это классические аффе­рентные пути зрительной, слуховой, двигательной и др. сенсорных систем. В обработке этой информации участвует и неспецифическая система мозга, не имеющая прямых связей с периферическими ре­цепторами, но получающая импульсы по коллатералям от всех вос­ходящих специфических систем и обеспечивающая их широкое вза­имодействие.

Далее осуществляется обработка сенсорной информации в проводниковых отделах.

Анализ получаемых раздражений происходит во всех отделах сенсорных систем. Наиболее простая форма анализа осуществляется в результате выделения специализированными рецепторами раздражи­телей различной модальности (свет, звук и пр.) из всех падающих на организм воздействий. При этом в одной сенсорной системе возмож­но уже более детальное выделение характеристик сигналов (цветоразличение фоторецепторами колбочек и др.).

Важной особенностью в работе проводникового отдела сенсор­ных систем является дальнейшая обработка афферентной информа­ции, которая заключается, с одной стороны, в продолжающемся ана­лизе свойств раздражителя, а с другой — в процессах их синтеза, в обобщении поступившей информации. По мере передачи афферент­ных импульсов на более высокие уровни сенсорных систем увеличи­вается число нервных клеток, которые реагируют на афферентные сигналы сложнее, чем простые проводники. Например, на уровне среднего мозга в подкорковых зрительных центрах имеются ней­роны, которые реагируют на различную степень освещенности и об­наруживают движение, в подкорковых слуховых центрах — нейро­ны, извлекающие информацию о высоте тона и локализации звука, деятельность этих нейронов лежит в основе ориентировочного реф­лекса на неожиданные раздражители.

Благодаря многим разветвлениям афферентных путей на уровне спинного мозга и подкорковых центров обеспечивается многократное взаимодействие афферентных импульсов в пределах одной сенсорной системы, а также взаимодействие между различными сенсорными сис­темами (в частности, можно отметить чрезвычайно обширные взаимо­действия вестибулярной сенсорной системы со многими восходящими и нисходящими путями). Особенно широкие возможности для взаимо­действия различных сигналов создаются в неспецифической системе мозга, где к одному и тому же нейрону могут сходиться (конвергировать) импульсы различного происхождения (от 30000 нейронов) и от разных рецепторов тела. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.

При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей с одного рецепто­ра. Например, в зрительной системе сигналы одного рецептора связа­ны (через систему дополнительных нервных клеток сетчатки — гори­зонтальных и др.) с десятками ганглиозных клеток и способны передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры. С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Например, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков ты­сяч рецепторов, т. е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде.

Существенной особенностью деятельности проводникового отде­ла сенсорных систем является передача без искажений специфической информации от рецепторов к коре больших полушарий. В зрительном нерве содержится 900000 волокон, в слуховом — 30000 волокон. Большое количество параллельных каналов помогает сохранить специфику переда­ваемого сообщения. Процессы бокового (латерального) торможения помогают изолировать эти сообщения от соседних клеток и путей.

Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восхо­дящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем. В этом отборе участвует также неспецифический отдел не­рвной системы (лимбическая система, ретикулярная формация). Ак­тивируя или затормаживая многие центральные нейроны, он способ­ствует отбору наиболее значимой для организма информации. В отличие от обширных влияний среднемозговой части ретикулярной фор­мации, импульсация из неспецифических ядер таламуса воздействует лишь на ограниченные участки коры больших полушарий. Такое из­бирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем аф­ферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.

10.5 Обработка информации в корковых отделах сенсорных систем

В коре больших полушарий сложность обработки информации возрастает по направлению от первичных полей к вторичным и третичным ее по­лям. Так, простые клетки первичных полей зрительной коры явля­ются детекторами черно-белых границ прямых линий, которые воспринима­ются мелкими участками сетчатки. Сложные и сверхсложные ней­роны вторичных зрительных полей выделяют длину линий, их углы наклона, различные контуры фигур, направление движения объек­тов. Имеются клетки, опознающие знакомые лица людей и т.п. Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений опреде­ленной модальности, поступающих от связанных с ними специфи­ческих рецепторов. По И.П. Павлову, это ядерные зоны анализаторов (зрительные, слуховые и др.). Их деятельность лежит в основе возникновения ощущений. Лежащие вокруг них вто­ричные поля (периферические отделы анализаторов) получают от первичных по­лей результаты обработки информации и преобразуют их в более сложные формы. Во вторичных полях происходит осмысливание по­лученной информации, ее узнавание, обеспечиваются процессы вос­приятия раздражений данной модальности. От вторичных полей от­дельных сенсорных систем информация поступает в задние третич­ные поля — ассоциативные нижнетеменные зоны. Здесь происходит ин­теграция сигналов различной модальности, за счет чего создается цельный образ внешнего мира (со всеми его запахами, звуками, крас­ками и т.п.). В ассоциативных нижнетеменных зонах на основе афферентных сообщений от разных час­тей правой и левой половины тела формируются сложные представ­ления человека о схеме пространства и схеме тела, которые обеспе­чивают пространственную ориентацию движений и точную адреса­цию моторных команд к различным скелетным мышцам. Эти зоны также играют особую роль в хранении полученной информации. На основе анализа и синтеза информации, обработанной в заднем третичном поле коры, в ее передних третичных полях (передней лобной области) формируются цели, задачи и программы поведе­ния человека. Важной особенностью корковой организации сенсорных систем является экранное, или соматотопическое (лат. соматикус — телесный, топикус — местный), представительство функций. Чувствительные корковые центры первичных полей коры как экран отражают расположение рецепторов на периферии, т.е. здесь имеются их точные проекции. Так, в постцентральной извилине (общечувствительном поле) нейро­ны тактильной, температурной и кожной чувствительности пред­ставлены в том же порядке, что и рецепторы на поверхности тела, напоминая копию человечка (гомункулуса); в зрительной коре — «экран» рецепторов сетчатки; в слуховой коре — в определен­ном порядке нейроны, реагирующие на определенную высоту зву­ков. Тот же принцип пространственного представительства инфор­мации наблюдается в переключательных ядрах промежуточного мозга, в коре мозжечка, и этим значительно облегчается взаимодействие различных отделов ЦНС. Область коркового сенсорного представительства по своим разме­рам отражает функциональную значимость той или иной части аф­ферентной информации. Так, в связи с особой значимостью анализа информации от кинестетических рецепторов пальцев руки и от речеобразующего аппарата у человека территория их коркового предста­вительства значительно превосходит сенсорное представительство других участков тела. Аналогично этому, на единицу площади цент­ральной ямки в сетчатке глаза приходится почти в 500 раз большая зона зрительной коры, чем на такую же единицу площади периферии сетчатки. Высшие отделы ЦНС обеспечивают активный поиск сенсорной информации. Это наглядно проявляется в деятельности зрительной сенсорной системы. Специальные исследования движений глаз по­казали, что взор фиксирует не все точки пространства, а лишь наибо­лее информативные признаки, особо важные для решения какой-либо задачи в данный момент. Поисковая функция глаз является час­тью активного поведения человека во внешней среде, его сознатель­ной деятельностью. Она управляется высшими анализирующими и интегрирующими областями коры — лобными долями, под контро­лем которых происходит активное восприятие внешнего мира. Кора больших полушарий обеспечивает наиболее широкое взаи­модействие различных сенсорных систем и их участие в организации двигательных действий человека (в различных сферах его деятельности).