Материал: кафедральные лекции

содержит концевые отделы слизистых уретральных желез. Мышечная оболоска двухслойная, имеет продольный и циркулярный слои. В области шейки мочевого пузыря циркулярный слой более выражен, формирует непроизвольный сфинктер. В средней части канал содержит волокна скелетной мышцы. Наружная оболочка – адвентициальная.

Мочеиспускательный канал мужской описан в мужской половой системе.

Лекция 36. МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система осуществляет в организме репродуктивную функцию, продуцируя мужские половые клетки – сперматозоиды, а также эндокринную функцию, вырабатывая мужские половые гормоны.

У взрослого мужчины эта система включает:

1.Половые железы (гонады – яички – семенники). Здесь образуются мужские половые клетки – сперматозоиды и мужские половые гормоны – андрогены.

2.Комплекс половых протоков – внутригонадных и внегонадных семенных путей. Они связывают яичко с половым членом.

3.Добавочные железы. Секрет этих желез служит для транспорта, трофики, дозревания сперматозоидов и др.

4.Половой член. Наружные половые органы.

Развитие мужской половой системы Закладка половой системы в начальных стадиях эмбриогенеза протекает в тесном контакте с развитием системы

выделительной, притом у обоих полов – одинаково (индифферентная стадия). Источниками развития половых желез являются эпителиальные половые валики, подлежащая мезенхима и первичные половые клетки – гоноциты.

Половые валики закладываются на 28–30-е сутки эмбриогенеза на верхней медиальной поверхности первичных почек (Вольфовых тел, или туловищных почек) из целомического эпителия висцерального листка спланхнотома. С 33–35-х суток эмбриогенеза целомический эпителий врастает внутрь подлежащей мезенхимы полового валика,

обнаруживаются на 14 – 15-е сутки в зародышевом щитке в области первичной полоски. Во время второй фазы гаструляции в результате перемещения клеточного материала они пассивно переносятся в стенку желточного мешка и к 20-му дню оказываются в составе внезародышевой энтодермы и, частично, в составе кровяных островков. После закладки гонад (с 25го дня) первичные половые клетки мигрируют в состав половых тяжей через мезенхиму желточного мешка, задней кишки и дорсальной брыжейки, частично и с током крови. В процессе миграции их численность за счет митотического деления возрастает. Они встраиваются в целомический эпителий полового валика и половых тяжей индифферентной гонады и называются теперь гоноцитами. Соматические клетки эмбриональной гонады и клетки мезенхимы создают необходимое микроокружение для гоноцитов, контролируя их пролиферацию и дальнейшую дифференцировку по женскому или мужскому типу. Так формируется индифферентная половая железа, существующая до 45–50-го дня эмбриогенеза. В это же время мезонефральный (Вольфов) канал продольно расщепляется с образованием идущего вдоль него по всей длине парамезонефрального (Мюллерова) протока.

На седьмой неделе внутриутробного развития человека начинается морфологическая дифференцировка пола гонад. Будущий пол определяется наличием или отсутствием Y-хромосомы, на коротком плече которой локализуется ген половой детерминации (ГПД, или Sry – sex determining region Y). Под влиянием этого «пускового» фактора далее последовательно включаются гены ряда других хромосом (11, 9, 17), в результате чего половые тяжи развиваются в закладки извитых семенных канальцев яичка, а далее прямых канальцев и сети семенника. При отсутствии данного фактора гонады развиваются как яичники.

В стенке извитых семенных канальцев под действием Sry-гена из целомического эпителия формируются клетки Сертоли, которые секретируют антимюллеров гормон, вызывающий редукцию парамезонефрального протока. Его рудиментарными остатками в организме взрослого мужчины сохраняются морганиева гидатида – в верхнем, краниальном отделе, а каудально – мужская (простатическая) маточка. Сохраняются в качестве рудиментов также группы из нескольких канальцев мезонефроса, дающих привесок яичка и привесок придатка.

Начало дифференцировки клеток Сертоли стимулирует дифференцировку клеток Лейдига из мезенхимы полового валика. Эмбриональные клетки Лейдига секретируют тестостерон, который влияет на дифференцировку канальцев первичной почки в семявыносящие канальцы головки придатка семенника, а начальной части вольфовых (мезонефральных) протоков – в проток придатка, который, многократно сильно изгибаясь, заполняет собой тело придатка. Дистальнее протока придатка вольфов канал покрывается слоями гладких миоцитов мезенхимного происхождения и становится семявыносящим протоком. Каудальная часть семявыносящего протока формирует небольшие расширения, развивающиеся в семенные пузырьки. Его последующий участок – между семенными пузырьками и местом впадения в мочеполовой синус (в дальнейшем – в мочеиспускательный канал) – преобразуется в семяизвергающий проток.

Вселившиеся в формирующиеся семенные извитые канальцы первичные половые клетки (гоноциты) размножаются и становятся источником сперматогенного эпителия.

Критическая стадия развития гонад – восьмая неделя эмбриогенеза. В это время яички располагаются на уровне поясничных позвонков. От нижнего полюса яичка вниз тянется поддерживающая связка, которая играет роль проводника яичка из брюшной полости в мошонку. Опускание яичек в мошонку обычно завершается за 1 месяц до рождения. Если этого не происходит, то подобное состояние называется крипторхизмом и может стать причиной мужского бесплодия.

131

Наружные половые органы образуются из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков.

Яички (семенники) – парные органы, которые располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при температуре близкой к 34ºС.

Снаружи каждое яичко покрыто соединительнотканной капсулой (белочная оболочка). Внутренний еѐ слой богат кровеносными сосудами (сосудистая оболочка).

От белочной оболочки отходят соединительнотканные перегородки – септы, которые разделяют орган на 150– 300 конических долек. Дольки сходятся верхушками к средостению яичка и содержат два элемента: канальцевый отдел (извитые семенные канальцы) и межканальцевый отдел (интерстициальную соединительную ткань).

Каждая долька содержит 1– 4 извитых семенных канальца. Их диаметр составляет 150–250 мкм, длина – 70– 80 см, а общая протяжѐнность в каждом яичке – 250–400 м.

Вверхушке дольки извитые канальцы продолжаются в прямые. Сливаясь в области средостения, прямые канальцы впадают в сеть семенника. От сети семенника начинается система внегонадных семявыводящих путей, которые формируют придаток.

Извитые семенные канальцы – единственный тип структур яичка, в которых идет сперматогенез. Они имеют сложноорганизованную стенку, которая состоит из клеток «сперматогенного эпителия», лежащих внутри канальца на толстой базальной мембране и образующих от 4 до 8 слоѐв, причем клетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками, то есть представляют собой синцитий. Такая связь, по-видимому, способствует трофике и синхронному развитию половых клеток в ходе сперматогенеза.

«Сперматогенный эпителий» связан с поддерживающими клетками – клетками Сертоли (сустентоцитами), также лежащими на базальной мембране. Снаружи к базальной мембране прилежат 1– 4 слоя уплощѐнных миоидных клеток (миофибробластов). Здесь же имеются фиброциты и эластические волокна. Миоидные клетки сокращаются независимо от нервных импульсов, медленно продвигая образующиеся сперматозоиды в сеть яичка.

Сперматогенные клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в определѐнном порядке, находясь на различных стадиях развития.

Всперматогенезе выделяют четыре стадии: размножения, роста, созревания, формирования.

Стадия размножения характеризуется митотическим делением первичных половых клеток – сперматогоний, имеющих диплоидный набор хромосом. Сперматогонии – мелкие клетки, лежащие непосредственно на базальной мембране и представленные двумя разновидностями – А и В.

Сперматогонии типа А – округлые или слегка уплощенные клетки со светлым ядром и 1–2 ядрышками. Они подразделяются, в свою очередь, на два подтипа: клетки тѐмные (редко делящиеся – истинно стволовые) и светлые (делящиеся – полустволовые). Сперматогонии типа А делятся митозом, причем одна их часть даѐт клетки, идентичные исходным, поддерживая популяцию камбия, а другая после деления превращается в сперматогонии типа В – грушевидные клетки с округлым ядром и центрально расположенным ядрышком. В дальнейшем они также вступают в митоз, остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками, т.к. не происходит полного цитокинеза при их делении, а затем дифференцируются в первичные сперматоциты (сперматоциты 1-го порядка), переходя ко второй стадии сперматогенеза. Все сперматогонии контактируют с базальной мембраной.

Стадия роста – в это время сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты первого порядка. При этом они увеличиваются в объѐме в 4 раза и более, отделяются от базальной мембраны и смещаются в направлении просвета канальца. Кроме того, сперматоциты первого порядка во время фазы роста проходят длинную (около 22 дней) профазу первого (редукционного) деления мейоза.

Профаза I включает последовательно следующие стадии: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.

Встадию лептотены хроматин конденсируется; каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединѐнных центромером.

На стадии зиготены гомологичные парные хромосомы сближаются и две лежащие рядом хромосомы образуют бивалент, или тетраду, состоящую из четырех хроматид, связанных синаптонемальным комплексом.

Втечение пахитены происходит конъюгация спирализованных хромосом и кроссинговер – обмен частей парных хроматид. Это обеспечивает генетическое разнообразие гамет, но одновременно сперматоциты становятся чужеродными для организма. В эту стадию отмечается небольшое увеличение объема клетки и размеров ядра.

Диплотена – разделение конъюгировавших хромосом в каждой паре. Хромосомы расщепляются по всей длине комплекса, за исключением хиазм. В составе бивалента (тетрады) остаются чѐтко различимы 4 хроматиды.

Втечение диакинеза продолжается укорочение хромосом и расщепление хромосомных пар. Хиазмы перемещаются к концам хромосом, разрушается ядерная мембрана, исчезает ядрышко, появляется митотическое веретено.

Стадия созревания включает завершение первого, редукционного этапа мейотического деления, а также полностью второй этап – эквационное деление – с короткой интерфазой между ними.

Вметафазе I тетрады образуют метафазную пластинку, причем материнские и отцовские хромосомы распределяются по сторонам экватора случайно. Это наряду с кроссинговером обеспечивает генетические различия между индивидуумами.

Анафаза I сходна с анафазой митоза тем, что в обоих случаях объем генетического материала клетки – ее ДНК делится пополам, а отличается от анафазы митоза тем, что при митозе к полюсам расходятся сестринские хроматиды (у человека – по 46 хроматид), а при мейозе – целостные хромосомы – диады (у человека – по 23 хромосомы). Эта особенность является причиной редукции хромосомного набора образующихся клеток.

Телофаза I в принципе не отличается от телофазы митоза: происходит цитотомия с образованием дочерних клеток, но при этом формируются клетки с гаплоидным набором хромосом (1n2c) – вторичные сперматоциты, которые в два раза меньше первичных и располагаются еще ближе к просвету канальца. Однако, поскольку между

132

редукционным и эквационным делениями мейоза интерфаза резко сокращена и составляет менее 8 часов (в ней отсутствует S-период, а значит, не происходит удвоения наследственного материала), такие клетки редко обнаруживаются на гистологических препаратах.

Второе деление мейоза – эквационное – протекает так же, как обычный митоз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II), но значительно быстрее.

Итак, в результате двух делений мейоза из каждого первичного сперматоцита образуют вначале два вторичных сперматоцита (сперматоцита второго порядка), а затем – 4 сперматиды – сравнительно мелкие клетки овальной формы с гаплоидным набором (1n1c) дочерних хромосом (хроматид).

Стадия формирования (спермиогенез) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды (спермии). При этом происходят следующие основные изменения в ядре и цитоплазме клетки:

-уплотнение хроматина ядра;

-образование акросомы – плоского мембранного мешочка, являющегося производным комплекса Гольджи и содержащего ряд протеолитических ферментов, которые необходимы для растворения оболочек яйцеклетки;

-формирование аппарата движения – жгутика на основе дистальной центриоли, а также особых элементов цитоскелета – по мере его развития;

-изменение формы и расположения митохондрий, которые становятся спиралевидными и сосредоточиваются вокруг начальной части осевой нити;

-удаление избыточной цитоплазмы, содержащей органеллы и липидные включения.

Врезультате стадии формирования появляются сперматозоиды, состоящие из головки, тела и хвостика, которые обособляются от предшествующих, менее зрелых форм. Все прочие клетки сперматогенного эпителия – начиная со сперматогоний и кончая сперматидами – обычно связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками.

Сперматогенез в извитых семенных канальцах длится до 65–75 суток. Однако окончательная дифференцировка и дозревание сперматозоидов происходит еще в течение последующих двух недель в протоке придатка семенника. В области хвоста придатка сперматозоиды становятся полностью зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению. (Строение зрелых гамет рассматривается в лекции по эмбриологии человека).

Регуляция процессов сперматогенеза осуществляется с участием многих факторов:

-гормональных – сперматогенез протекает лишь в присутствии фолликулостимулирующего гормона (ФСГ), а также лютеинизирующего гормона (ЛГ) и высоких концентраций тестостерона;

-возрастных – активный сперматогенез начинается в период полового созревания и продолжается в течение всей жизни, нередко до старости. Ежедневно у человека вырабатывается порядка 150 млн спермиев. Однако интенсивность его обычно снижается после 50 лет;

-температурных – сперматогенез протекает нормально при температуре на 3º ниже температуры тела, что соответствует еѐ уровню в мошонке. Процесс угнетается при повышении температуры – например, при регулярном ношении излишне тѐплой одежды, при высокотермических условиях труда, при крипторхизме (неопущении яичек в мошонку);

-различных воздействий внешней среды – сперматогенез угнетается при стрессе, неполноценном питании, под действием облучения, различных интоксикаций, в том числе при курении, алкоголизме, наркомании и т. д. Процесс сперматогенеза имеет волнообразное течение, что проявляется преобладанием той или иной фазы

развития клеток в определѐнных участках извитых семенных канальцев яичка.

Кроме сперматогенных клеток, в составе стенки извитых семенных канальцев всегда имеются клетки эпителиальной природы – поддерживающие клетки (сустентоциты, клетки Сертоли). До 9 лет они образуют в стенке канальца многорядную структуру, а специфический вид приобретают в период полового созревания. Сустентоциты имеют неправильную форму: их расширенное основание лежит на базальной мембране, а суженная верхушка обращена в просвет канальца. Цитолемма клеток образует углубления и карманы, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях дифференцировки. Ядро большое, овальной или грушевидной формы с глубокими инвагинациями, расположено базально, содержит мелкодисперсный хроматин и крупное ядрышко. Цитоплазма светлая, органоиды развиты хорошо: митохондрии расположены группами в базальной, апикальной и латеральной частях клетки, хорошо развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть. Имеются также комплекс Гольджи, множество рибосом, полисом, лизосом, в базальной части клетки имеются пиноцитозные пузырьки и специфические включения Шарко-Беттхера – кристаллоиды удлиненной формы с пучками филаментов толщиной 10 нм. Большое количество микротрубочек и микрофиламентов находятся во всех отделах, обеспечивая поддержание сложной формы клетки. Зрелые клетки Сертоли имеют латеральные ветвящиеся отростки, причем соседние клетки контактируют этими отростками с помощью особых плотных соединений. Соединение между клетками включает обширный плотный контакт, содержащий не менее 50 рядов, состоящих из цепочек белковых молекул, в зоне контакта параллельно расположены цистерны эндоплазматической сети и гексагонально упакованные пучки актиновых филаментов, лежащих между цистернами и плазмолеммой. Благодаря этим контактам просвет семенного извитого канальца делится на два отдела – базальный (наружный) и адлюминальный (внутренний). Плотные контакты клеток Сертоли препятствуют проникновению в полость канальца многих низкомолекулярных веществ, создавая изолированную от организма среду.

Базальный отдел канальца содержит только сперматогонии и легко обменивается веществами с интерстициальной соединительной тканью яичка.

Адлюминальный отдел содержит сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды, то есть половые клетки, ставшие после кроссинговера генетически отличными от других клеток хозяина. Антигены,

133

содержащиеся на их поверхности, при попадании в кровь могут распознаваться как чужеродные и подвергаться разрушению в процессе развития аутоиммунной реакции.

В норме этого не происходит благодаря наличию гематотестикулярного барьера, то есть барьера между кровью (и содержащимися в ней цитотоксическими клетками – Т-киллерами), с одной стороны, и созревающими сперматогенными клетками в адлюминальной части извитого канальца – с другой.

Гематотестикулярный барьер последовательно включает:

-эндотелий капилляра интерстиция,

-базальную мембрану капилляра,

-интерстициальную соединительную ткань с большим количеством макрофагов,

-слой миоидных клеток, покрытых базальной мембраной,

-слой бесклеточной соединительной ткани,

-базальную мембрану канальца,

-плотные соединения между отростками сустентоцитов.

Однако следует отметить, что все перечисленные структуры барьера, кроме последнего компонента, являются в

большей или меньшей степени проницаемыми. По сути дела, они не выполняют изолирующей функции и могут рассматриваться как составные части гематотестикулярного барьера лишь формально.

Безусловно, самым важным специализированным элементом являются именно плотные соединения латеральных отростков сустентоцитов, которые надежно изолируют адлюминальное пространство от базального.

Итак, главная функция гематотестикулярного барьера – в защите созревающих половых клеток от агрессии со стороны иммунной системы организма мужчины. Помимо того, за счет него в адлюминальном пространстве создаѐтся и поддерживается особая среда, способствующая сперматогенезу, в частности высокий уровень тестостерона. И наконец, этот барьер в определенной степени защищает сперматогенные клетки от различных интоксикаций.

Функции клеток Сертоли (сустентоцитов) чрезвычайно многообразны:

-опорная, поскольку эти клетки являются поддерживающими элементами для развивающихся половых клеток;

-трофическая, так как они обеспечивают питание развивающихся половых клеток – как с помощью трансцеллюлярного транспорта, так и вырабатывая ряд веществ (например, лактат и пируват);

-защитная и барьерная – участвуют в формировании гематотестикулярного барьера и предохраняют развивающиеся половые клетки от вредных воздействий, в том числе аутоиммунных, создают микроокружение, необходимое для нормальной дифференцировки половых клеток;

-транспортная – способствуют отделению дифференцирующихся половых клеток от базальной мембраны и перемещению их к просвету канальца, формируя особые области межклеточного контакта – транзиторные отсеки, сравнимые со шлюзовой камерой. Таким образом, при переходе клеток из базального отдела канальца в адлюминальный целостность гематотестикулярного барьера не нарушается;

-фагоцитарная – поглощают и разрушают погибшие и аномальные половые клетки, а также остатки цитоплазмы сперматид, образующиеся в стадию формирования сперматозоидов;

-обеспечение необходимых условий для спермиогенеза - формируя особый контакт с удлиненной сперматидой с помощью тубулобульбарного комплекса, представленного выростами цитоплазмы сперматиды с находящимися там трубчатыми структурами с булавовидными расширениями на конце в количестве от 4 до 24, в помощью которых сперматиды «заякориваются» в углубления сустентоцитов;

-секреторная и синтетическая – продуцируют жидкую среду для транспорта спермиев в просвете семенных канальцев, чем частично разжижают сперму, а также вырабатывают и выделяют большое количество разнообразных веществ, в том числе:

-компоненты внеклеточного матрикса – ламинин (главный гликопротеид базальной мембраны), остеопонтин (участвует в адгезии половых клеток в ходе сперматогенеза);

-транспортные белки, прежде всего – андрогенсвязывающий белок (АСБ), способствующий созданию в канальцах высоких доз тестостерона, в 200 раз превышающих его уровень в крови, что необходимо для нормального течения сперматогенеза. Сюда же можно отнести такие регуляторные факторы, как трансферрин, кальмодулин, фактор стволовых клеток и другие, влияющие на развитие половых клеток;

-ингибин и активин – гормоны, которые соответственно угнетают и усиливают секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) в гипофизе, а также регулируют пролиферацию сустентоцитов;

-ЛГ-подобное вещество, так же, как и эстрогены, угнетающее активность клеток Лейдига;

-антимюллеров гормон, который секретируется в эмбриональном периоде и обеспечивает обратное развитие парамезонефральных (мюллеровых) протоков.

Активность клеток Сертоли, как и процессы сперматогенеза, контролируется ФСГ гипофиза. Сустентоциты

более устойчивы к действию повреждающих факторов и сохраняются в канальцах после гибели сперматогенных клеток.

Если в семенных извитых канальцах происходит сперматогенез, которому способствует деятельность клеток Сертоли, то в пространстве между извитыми канальцами, заполненном интерстициальной соединительной тканью, содержащей кровеносные, лимфатические сосуды и нервы, находятся особые интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), которые у половозрелого мужчины составляют 12–15% объѐма яичка: у 20-летнего человека их около 700 млн, а затем с каждым 10-летием их численность уменьшается на 80 млн. Клетки Лейдига имеют округлую, полигональную или веретеновидную форму, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. У этих клеток светлое ядро с 1–2 крупными ядрышками, оксифильная цитоплазма, которая содержит много митохондрий с трубчатыми кристами, гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, пероксисомы, лизосомы, рибосомы, липидные капли, гранулы липофусцина и липохромов. В цитоплазме определяются также специфические

134

включения – кристаллы Рейнке, невыявляемые обычными красителями, имеющие правильную геометрическую форму с острыми углами и содержащие филаменты диаметром 5 нм. Функция кристаллов не известна. Описаны два вида клеток Лейдига: темные с уплощенными цистернами гладкой ЭПС и более высокой активностью ферментов стероидогенеза и светлые - с увеличенным количеством включений гликогена.

Главная функция клеток Лейдига – синтез и секреция стероидных половых гормонов: андрогенов, к которым относятся тестостерон, дигидротестостерон, андростендион, а также 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме. Основным продуктом является тестостерон. Активность его выработки регулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза (ЛГ) на основе обратной связи: усиление выработки тестостерона угнетает секрецию ЛГ гипофиза и либеринов гипоталамуса. Кроме стероидных гормонов клетки Лейдига синтезируют факторы, оказывающие паракринное действие на сперматогенез и клетки Серотоли (β-эндорфин, вещество Р, ингибин и др.), на сократительную активность миоидных клеток канальцев (окситоцин), на секреторную активность самих интерстициальных клеток.

Андрогены в организме мужчины регулируют

-сперматогенез, обеспечивая его нормальное течение; они также контролируют все виды активности сустентоцитов, в том числе выработку АСБ, и вызывают выработку миоидными клетками белка, стимулирующего сустентоциты;

-развитие и функционирование добавочных желѐз половой системы;

-развитие вторичных половых признаков;

-обмен веществ, вызывая анаболический эффект и общую стимуляцию центральной нервной системы;

-либидо и половое поведение.

Гормональная регуляция мужской половой системы.

Гипоталамус при помощи гонадолиберина активирует синтез гонадотропных гормонов в гипофизе – ФСГ и ЛГ. Гонадолиберин поступает в кровь в пульсирующем режиме с пиковыми интервалами около двух часов. Гонадотропные гормоны также высвобождаются в кровь в пульсирующем режиме с интервалами 90–120 мин.

Мишенями гонадотропных гормонов являются клетки Сертоли, имеющие рецепторы к фолликулостимулирующему гормону, и клетки Лейдига – к лютеинизирующему гормону.

Обратная связь: тестостерон тормозит секрецию лютеотропина через гонадолиберин, а ингибирующий белок клеток Сертоли – выработку фолликулостимулирующего гормона. Подавление сперматогенеза вызывает гипертрофию клеток Лейдига (например, при крипторхизме, облучении, гипоавитаминозе А). Вещества, стимулирующие клетки Лейдига, могут продуцировать и сустентоциты.

Семявыводящие пути представляют собой систему канальцев, по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Среди них выделяют внутригонадные и внегонадные семявыводящие пути. К первой группе относятся прямые канальцы и сеть семенника.

Прямые канальцы – короткие трубочки, длиной около 1 мм, соединяющие извитые семенные канальцы с сетью семенника. В начальной части они выстланы видоизменѐнными сустентоцитами, затем – однослойным кубическим эпителием. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки и отдельные реснички. В состав стенки входят также соединительнотканная оболочка и немногочисленные гладкомышечные клетки.

Сеть семенника имеет вид анастомозирующих канальцев разного диаметра. Они погружены в соединительную ткань средостения, богатую кровеносными сосудами. Эпителий выстилки – однослойный кубический с клетками различной высоты, несущими на апикальной поверхности небольшое число коротких микроворсинок и единичные реснички.

Придаток семенника, расположенный над верхним полюсом яичка, имеет в своем составе головку, тело и хвостовую часть.

Семявыносящие канальцы (ductuli efferentis) – в количестве 15–20 отходят от средостения яичка, начиная систему внегонадных семявыводящих путей. Длина каждого из них – 15–20 см. Они проникают в головку придатка, где резко скручиваются и образуют 6 -10 сосудистых конусов. Затем эти канальцы сливаются с образованием протока придатка. Конусы имеют вид долек с заостренными вершинами, отходящими от средостения, и расширяющимися основаниями, которые образуют головку придатка. Каждый конус содержит скрученный выносящий каналец длиной 15 – 20 см и большое количество кровеносных сосудов. У основания конуса канальцы открываются в проток придатка.

Стенка семявыносящих канальцев выстлана однослойным эпителием. Этот эпителий имеет фестончатый контур из-за чередования столбчатых реснитчатых и кубических клеток. Столбчатые клетки содержат реснички, биение которых способствует транспорту спермиев в проток придатка. На поверхности кубических клеток имеются длинные микроворсинки, которые участвуют во всасывании жидкости из просвета канальца и в процессах секреции. Эпителиальную выстилку окружает рыхлая волокнистая соединительная ткань с циркулярно расположенными пучками гладкомышечных клеток.

Канал (проток) придатка (ductus epedidimis), длиной до 4,5–6,0 метров, имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Он выстлан однослойным многорядным эпителием, который содержит клетки двух типов – главные и базальные (вставочные).

Главные клетки – высокие столбчатые. Имеют длинные неподвижные микроворсинки – стереоцилии. Они склеены в виде конусов, поэтому такой эпителий получил название «пламенного». По направлению к хвосту высота клеток и размеры их стереоцилий уменьшаются. Ядро у клеток овальное, с многочисленными вдавлениями. Цитоплазма содержит все органоиды, а также структуры, обеспечивающие процессы всасывания и внутриклеточного переваривания. Эти клетки вырабатывают вещества, способствующие дозреванию сперматозоидов. В то же время они поглощают ряд веществ и значительный объѐм (более 90%) жидкости,

135