Материал: кафедральные лекции

получили название панкреатических островков, или островков Лангерганса (по имени ученого, впервые описавшего их в 1869 году).

Эти островки, которых несколько больше в хвостовой части органа, имеют диаметр 0,3–0,5 мм; их общее количество достигает 1–2 млн.

Островковый аппарат отвечает прежде всего за углеводный обмен; при его недостаточности развивается сахарный диабет, возникают также нарушения жирового и белкового обмена.

Клетки инсулоциты в островках имеют полигональную форму, окрашиваются бледнее, чем панкреоциты в ацинусах, и имеют меньшие размеры. По физико-химическим и морфологическим свойствам секреторных гранул, содержащихся в цитоплазме, инсулоциты неоднородны. Среди них выделяют шесть основных видов:

1)В – клетки (β – клетки), которые составляют 70–75% и содержат спирторастворимые гранулы диаметром около 275 нм. В составе гранул – гормон инсулин, который значительно повышает проницаемость клеточных мембран как для глюкозы, так и для аминокислот. Избыток глюкозы под действием инсулина превращается вначале

вгликоген, депонирующийся в печени, мышцах, нервной ткани, а затем и в жировые отложения. Секреция инсулина стимулируется повышением содержания глюкозы в крови.

2)А – клетки (α –клетки), составляющие 20–25%, содержат водорастворимые гранулы диаметром около 230 нм. В этих гранулах обнаружен антагонист инсулина – гормон глюкагон, под действием которого в тканях идет усиленное расщепление гликогена до глюкозы. Это повышает содержание глюкозы в крови.

3)D – клетки (до 5–10%), содержащие гранулы диаметром около 325 нм, в которых содержится гормон соматостатин. Он снижает выделение гормонов клетками островков и подавляет синтез ферментов ацинозными клетками.

4)D1 – клетки, очень малочисленные, содержат мелкие гранулы (около 160 нм диаметром). Выделяют ВИП – гормон (вазоактивный интестинальный полипептид), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.

5)РР – клетки (2–5%), расположенные чаще на периферии островков и содержащие гранулы размером не более 140 нм. Продуцируют панкреатический полипептид, стимулирующий выделение желудочного и панкреатического сока.

6)Ацинарно-островковые (ацинозно-инсулярные, промежуточные) клетки – располагаются либо в самой наружной части островков, либо лежат группами вокруг островков среди экзокринной паренхимы органа. Эти клетки содержат в цитоплазме гранулы двух типов – крупные зимогенные, присущие ацинозным клеткам, и мелкие, характерные для инсулоцитов типа А, В, D, РР. Большая часть этих клеток выделяет в кровь содержимое как эндокринных, так и зимогенных гранул (реже – оба типа гранул поступают в протоки). Возможно, эти клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, освобождающие активный инсулин из проинсулина. Возможно также, что их деятельность связана с регуляцией работы органа по принципу обратной связи. Во всяком случае, ферменты железы в малых количествах всегда присутствуют в крови, а при панкреатите количество диастазы в крови и моче резко повышается.

Эфферентная иннервация поджелудочной железы осуществляется блуждающим и симпатическими нервами. При этом симпатические волокна сопровождают кровеносные сосуды, являясь по своему значению сосудодвигательными. Стимуляция блуждающего нерва вызывает некоторую секреторную реакцию ацинозных клеток. Однако в основном регуляция секреции железы осуществляется гормонами эпителия двенадцатиперстной кишки. В частности, секретин возбуждает выделение сока, бедного ферментами (видимо, влияя на клетки мелких протоков), а панкреозимин, воздействуя прямо на клетки ацинуса, стимулирует секрецию панкреатического сока, богатого ферментами.

Печень – самая крупная железа в организме человека, массой до 1,5–2 кг. Она располагается в правом подреберье и состоит из двух долей, правая из которых значительно больше. Орган имеет дольчатое строение. У человека, в связи с малым количеством междольковой соединительной ткани, дольчатость органа выражена слабо. У некоторых млекопитающих (свинья, медведь, бегемот и др.) соединительной ткани больше, и поэтому границы долек печени выражены очень четко. Орган со всех сторон покрыт плотной соединительнотканной оболочкой и мезотелием (глиссонова капсула), кроме задней верхней зоны, сращенной с диафрагмой.

Печень является главной биохимической лабораторией организма, выполняя более 500 метаболических функций. Развитие печени, как и поджелудочной железы, происходит из энтодермы первичной кишки и мезенхимы, начиная с конца третьей недели эмбриогенеза. В это время на вентральной стенке среднего отдела туловищной кишки идет активное размножение энтодермального эпителия. Сначала в этом участке формируется уплотнение – печеночное поле. Затем образуется мешковидное выпячивание стенки кишки в брыжейку – печеночная бухта. Далее

впроцессе роста эта бухта подразделяется на верхний – краниальный и нижний – каудальный отделы. Краниальный служит источником развития печени и печеночного протока, а каудальный – желчного пузыря и пузырного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают оба отдела, образует общий желчный проток.

Эмбриональная печень состоит из тяжей эпителиальных клеток и богатой сети широких синусоидных капилляров. Эти сосуды – разветвления желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене. Своим строением паренхима печени в это время напоминает губку. С пятой недели эмбрионального развития в органе начинается активный процесс универсального гемопоэза, постепенно затухающий лишь к моменту рождения. Во второй половине внутриутробного развития и после рождения происходит дальнейшая дифференцировка органа. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на дольки. У новорожденных относительный вес печени в два раза больше, чем у взрослого, однако ее основные функции (желчеобразующая, дезинтоксикационная) выражены еще слабо. Это в совокупности с недоразвитием экзокринного отдела поджелудочной железы делает необходимым для нормального развития младенца дробное грудное вскармливание.

116

На первом году жизни ребенка в печени обособляются дольки и становится все более четко выраженной радиальная ориентация внутридольковых структур. Этот процесс активно идет до 4–5 лет. Строение органа, близкое к таковому у взрослого, приобретается примерно к 10–12 годам.

Основные функции печени следующие:

-выработка и выделение в двенадцатиперстную кишку желчи (до 0,5–1,0 л в сутки). Желчь участвует в нейтрализации кислоты желудочного сока, стимулирует перистальтику кишечника, а также омыляет жиры, облегчая их расщепление и всасывание;

-обезвреживающая, или дезинтоксикационная функция, связанная, прежде всего, с образованием мочевины из ядовитых конечных продуктов белкового обмена – аммиака, кетоновых тел и пр. Сюда же следует отнести способность печени разрушать токсины, экзо- и эндогенные яды, лекарства, стероидные гормоны и др. (нарушение данной функции при печеночной недостаточности может привести к гибели больного из-за отравления организма азотистыми шлаками);

-защитная функция (не путать с обезвреживающей!) – связана с процессами фагоцитоза и некроцитоза, которые осуществляют звездчатые макрофаги (клетки Купфера), лежащие в стенке синусоидных капилляров органа;

-синтез большинства белков плазмы (протромбина, фибриногена, альбуминов, α – и β – глобулинов и др.);

-трофическая функция – синтез, депонирование и расщепление гликогена, и в связи с этим – активное участие в углеводном обмене;

-осуществление липидного обмена, в том числе синтез холестерина, фосфолипидов, триглицеридов;

-депонирование жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К), витаминов группы В (В2, В12), РР;

-депонирование микроэлементов (меди, цинка, молибдена и др.) и участие в их обмене;

-участие в разрушении гемоглобина и связанном с ним пигментном обмене: геминовая часть гемоглобина дает при его распаде очень токсичный непрямой билирубин, который в печени соединяется с гиалуроновой кислотой и образует менее токсичный – прямой билирубин, который обычно выделяется с желчью в кишечник;

-депонирование крови;

-функция универсального кроветворения, которую печень в норме выполняет только до рождения (активность процессов гемопоэза в печени новорожденного – один из признаков недоношенности, а у взрослого человека появление очагов кроветворения в печени возможно лишь при компенсации большой кровопотери либо в патологии, например при миелолейкозе);

-гормонообразующая функция – за счет деятельности клеток диффузной эндокринной системы.

Анализируя вышеприведенный краткий перечень основных функций печени, следует обратить внимание, что

выполнение большинства из них реализуется эпителиальными клетками печеночной паренхимы – гепатоцитами. Каждый гепатоцит является «универсальным специалистом»: захватывает из крови необходимые вещества и выделяет затем продукты своих синтетических или катаболических реакций (аминокислоты – белки, азотистые шлаки – мочевина, глюкоза – гликоген – глюкоза, липиды – холестерин и пр.), а также осуществляет экзокринную секрецию, обеспечивая поступление желчи в кишечник. Следовательно, необходимо, чтобы каждая клетка печеночной паренхимы имела контакт и с гемокапилляром, и с желчеотводящим руслом (что и наблюдается в этом органе).

Кровообращение в печени весьма необычно, и исходя из представления о дольчатом строении органа, его условно можно подразделить на три звена:

1.Система сосудов, приносящих кровь к дольке. Начинается в области ворот печени двумя сосудами: печеночной артерией и воротной веной. Артерия несет в орган кровь, богатую кислородом. Это дает необходимое энергообеспечение, поддерживая способность гепатоцитов к жизни и функционированию. Воротная вена приносит в печень кровь от непарных органов брюшной полости: желудка, кишечника, селезенки, поджелудочной железы, а также через анастомозы – из вен пищевода, брюшной стенки, прямой кишки. По этой вене в печень поступают продукты как для синтеза полезных организму веществ (например, аминокислоты, глюкоза, липиды – в форме хиломикронов и пр.), так и для их обезвреживания (аммиак, кетоновые тела, непрямой билирубин и др.). Далее артерия и вена многократно ветвятся с образованием долевых, сегментарных, междольковых (8 порядков) и, наконец,

вокругдольковых артерий и вен. На всем протяжении они сопровождаются желчным протоком соответствующего калибра, несущим желчь в обратном направлении – к воротам органа. В гистологическом срезе идущие в междольковых прослойках соединительной ткани указанные артерия, вена и желчный проток получили название триад печени, или портальных трактов. Иногда они сопровождаются ветвлениями лимфатических сосудов.

2.Кровообращение в дольке. Из вокругдольковых артерий и вен кровь сливается во внутридольковые синусоидные капилляры. Они, располагаясь между тяжами гепатоцитов, несут смешанную кровь от периферии дольки к центральной вене (сосуд безмышечного типа). Это так называемая «чудесная» сеть капилляров печени. (Наличие сфинктеров на входе и выходе капилляров дозирует объем и соотношение в них артериальной и венозной крови).

3.Система оттока крови от долек и из органа начинается с центральных вен. В эти вены из капилляров попадает кровь, прошедшая через контакт с гепатоцитами (очищенная от шлаков и обогащенная продуктами их синтеза). На выходе из долек центральные вены впадают в поддольковые, или собирательные вены (также – безмышечного типа). Они проходят в междольковых перегородках поодиночке, не сопровождаясь артерией и желчным протоком. В сложных составных дольках возможно наличие вставочных вен. Сливаясь, эти сосуды образуют 3–4 печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену; своими мышечными сфинктерами они могут регулировать количество депонированной в органе крови.

Структурно-функциональной единицей печени является классическая печеночная долька. В организме человека дольки обычно имеют форму усеченной шестигранной пирамиды с диаметром в основании около 1,5 мм и до 2,0 мм высотой. Их общее количество достигает 500 тысяч. Тканевой основой долек является эпителиальная паренхима и

117

еще более нежная, чем в междольковых перегородках, рыхлая соединительная ткань с сосудами и ретикулярными волокнами (коллагеновые волокна в норме здесь отсутствуют). Структурно в печеночной дольке выделяют три составных компонента:

а) пластинки гепатоцитов (печеночные балки),

б) гемокапилляры, «сливающие» кровь в центральную вену, в) перисинусоидные пространства (пространства Диссе, они же периваскулярные). Рассмотрим последовательно

эти структуры.

А) Пластинка гепатоцитов (печеночная балка, пластинка, трабекула) представляет собой тяж из двух (реже трех) рядов эпителиальных клеток – гепатоцитов и содержит внутри полость – желчный капилляр. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, цитолемма которых имеет небольшие углубления, совпадающие друг с другом, в результате чего формируется просвет в виде узкой трубочки, проходящей внутри балки. Пластинки гепатоцитов в основном расположены радиально, но при этом они изгибаются, ветвятся, анастомозируя между собой. При этом содержимое желчных капилляров всегда изолировано от межклеточных пространств замыкательными пластинками гепатоцитов.

Гепатоциты в составе печеночных балок обычно имеют неправильную многоугольную форму; их диаметр достигает 20–25 мкм. В среднем от 50 до 80% этих клеток – тетраплоидны, 5–6% – октаплоидны, и только около 10% составляют диплоидные клетки. Соответственно своим многообразным функциям, каждый гепатоцит имеет три типа своей поверхности. Первая из них – билиарная, обращенная в просвет желчного капилляра (здесь секретируется желчь). Вторая – васкулярная, контактирующая с плазмой крови в пространствах Диссе (в этих участках идет активный обмен веществ между кровью и гепатоцитами). И третья – зоны межклеточных контактов, содержащих замыкательные пластинки и десмосомальные контакты по типу «замка».

На билиарной и васкулярной поверхностях гепатоцита имеются микроворсинки. В центре клеток содержатся крупные округлые ядра, в цитоплазме хорошо развиты все органоиды общего значения. Среди них – свободные рибосомы и полисомы, центросома, гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, много митохондрий (до 2000 на клетку), имеющих округлую, овальную или нитчатую форму. Имеются также лизосомы и пероксисомы с набором активных ферментов, включающим аминооксидазу, уратоксидазу, каталазу и др. Кроме того, гепатоциты обычно содержат много самых разнообразных включений, что зависит от функциональной нагрузки на орган (гликоген, липиды, пигменты и т.д.).

Б) Внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры диаметром около 30 мкм – второй составной элемент печеночной дольки. Они расположены уже не внутри, а между пластинками гепатоцитов и тоже имеют радиальную направленность. Однако если по желчным капиллярам желчь движется от центра долек к периферии, то по гемокапиллярам смешанная кровь, поступившая из вокругдольковых артерий и вен, движется внутрь – к центральной вене. Базальную мембрану имеют только периферические и центральные участки капилляра. На большем же протяжении стенка капилляра базальной мембраны не имеет, а клетки поддерживает только нежная сеточка ретикулярных волокон. В стенке капилляра имеются два вида клеток: эндотелиоциты и звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Особенностью эндотелиальных клеток сосудистой стенки является наличие у них особых истонченных участков цитоплазмы, получивших название решетчатых, или ситовидных пластинок, с большим количеством пор диаметром около 100 нм. Через них плазма крови свободно выходит из сосудов в перисинусоидные пространства. Часть веществ плазмы транспортируется через цитоплазму эндотелиоцитов в форме везикул, имеющих хлопьевидное содержимое. В клетках развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы. Эндотелий капилляров дольки активно взаимодействует с клетками Купфера.

Звездчатые макрофаги Купфера располагаются в стенке капилляров между эндотелиальными клетками. Они образуются из моноцитов крови, являясь тканевыми макрофагами печени, и входят в систему мононуклеарных фагоцитов.

Клетки Купфера имеют выраженные отростки, множество микроворсинок и псевдоподий, а также очень длинные канальцы, уходящие с поверхности внутрь клетки (полагают, что это – запас мембран на случай фаго- и пиноцитоза). На поверхности клеточных отростков и микроворсинок имеется слой гликокаликса толщиной около 70 нм, получивший название «пушистый слой». Гликокаликс звездчатой клетки содержит множество разнообразных рецепторов, например, к белкам комплемента и некоторым антителам. В силу этого клетки могут включаться в иммунные реакции, в том числе в роли антигенпредставляющих. В цитоплазме звездчатых макрофагов хорошо развиты все органоиды общего значения, особенно много лизосом, пиноцитозных и фагоцитозных везикул, содержатся включения железа и пигментов.

Функции звездчатого макрофага Купфера очень многообразны:

-очистка крови от избытка фибрина и активных факторов свертывания (по мере необходимости);

-захват из крови хиломикронов, α – и β – липопротеидов и депонирование липидов и холестерина;

-участие (наряду с клетками красной пульпы селезенки) в поглощении старых разрушающихся эритроцитов, а также в обмене гемоглобина (при удалении селезенки клетки Купфера могут в значительной мере взять данную функцию на себя);

-фагоцитоз микробов, вирусов, отживающих клеток, иммунных комплексов, переработка различных антигенов и передача информации о них на Т- и В-лимфоциты. Поэтому в тканях печени имеется возможность для запуска иммунных реакций. Однако в нормальных условиях иммунный ответ здесь снижен в результате действия иммуносупрессоров, которые вырабатываются и гепатоцитами, и самими клетками Купфера. За такое «самоосвобождение» от иммунных реакций печени нередко приходится расплачиваться: она является наиболее частым очагом метастазирования при раке любой локализации.

118

В) Перисинусоидные (периваскулярные) пространства Диссе – третий компонент печеночной дольки. Это щелевидные промежутки между печеночными балками и синусоидными гемокапиллярами. Они имеют диаметр 0,2– 1,0 мкм. В норме здесь содержатся:

-ретикулярные волокна (опорный каркас дольки);

-плазма крови, свободно поступающая сюда через ситовидные пластинки эндотелия и контактирующая с микроворсинками гепатоцитов (на их васкулярной поверхности) и на поверхности клеток Купфера;

-жиронакапливающие клетки Ито (перисинусоидальные липоциты), размеры которых составляют 5–10 мкм. Форма их неправильная, в цитоплазме содержатся мелкие не сливающиеся между собой капли липидов. Эти клетки выполняют две основные функции: депонируют жирорастворимые витамины и участвуют в образовании ретикулярных волокон. В условиях патологии (при воспалении, хроническом алкоголизме и др.) эти клетки способны к активному образованию коллагеновых волокон. В результате формируется избыточное количество грубой соединительной ткани, постепенно уменьшающей объем печеночной паренхимы. Это, в конце концов, приводит к циррозу печени и ее функциональной недостаточности;

-печеночные натуральные киллерные клетки (pit-клетки, ямочные клетки) – еще один вид клеток, встречающихся в пространстве Диссе и обычно контактирующих с эндотелием либо прилегающих к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета синусоидов. Эти клетки считают разновидностью больших гранулярных лимфоцитов. Они обладают активностью натуральных киллеров (NK-клеток), уничтожая поврежденные клетки при заболеваниях печени и возникающие местно опухолевые клетки (благодаря чему первичный рак печени возникает сравнительно редко). С другой стороны, эти же клетки в период выздоровления работают в качестве клеток диффузной эндокринной системы, секретируя гормональные продукты, стимулирующие пролиферацию печеночных клеток.

Внаучной литературе имеются представления о других гистофункциональных единицах печени, отличных от классической печеночной дольки. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные дольки и печеночные ацинусы. Следует уточнить, что введение новых представлений о структуре печени не отменяет понятия о классической печеночной дольке как реально существующем морфологическом образовании, а базируется на нем. Однако это позволяет иначе сгруппировать составные части долек для того, чтобы получить возможность более наглядно оценить определенные аспекты функционирования органа.

Портальная печеночная долька имеет вид треугольного образования, в углах которого расположены центральные вены трех соседних долек, а в центре – портальный тракт. Желчный проток этого тракта собирает желчь именно из данных сегментов трех классических долек, а кровоток будет направлен от центра к периферии. Портальная долька – единица желчеобразования и желчевыделения органа и является аналогом концевого секреторного отдела любой экзокринной железы. Пользуясь этим понятием, удобно изучать в печени все процессы, связанные с образованием и выделением желчи, как в условиях нормы, так и патологии.

Печеночный ацинус имеет форму, близкую к ромбу, и включает сегменты двух соседних классических долек. При этом в острых углах ромба оказываются центральные вены соседних долек, а в одном из тупых углов – портальный тракт. Внутрь ацинуса (к другому тупому углу) параллельно друг другу идут вокругдольковые ветви артерии, вены и желчного протока. От этих артерий и вен к центральным венам направляются гемокапилляры. При этом, естественно, богатая кислородом артериальная кровь поступает во внутридольковые капилляры только от артерии. Соответственно, в пределах каждого ацинуса выделяют три зоны, имеющие разные условия кровоснабжения. Первая зона с оптимальным кровоснабжением расположена ближе всего к месту отхождения капилляров от ветви печеночной артерии. Это – центр ацинуса (и одновременно периферия классических долек). Вторая зона лежит дальше от питающего сосуда и получает кровь, прошедшую по первой зоне и частично отдавшую кислород. Это, соответственно, средние участки ацинусов и классических долек. И, наконец, третья зона ацинуса – с наихудшими условиями кровоснабжения, по которой течет кровь, отдавшая кислород в первой и второй зонах. Это периферия ацинуса и одновременно самая внутренняя часть классической дольки, прилежащая к центральной вене. Представление о трех зонах печеночного ацинуса помогает объяснить имеющуюся специализацию гепатоцитов в разных зонах классической дольки качеством их кровоснабжения, что проявляется преобладанием определенной группы функций.

Впервой зоне ацинуса, и только в ней, гепатоциты могут активно делиться митозом, обеспечивая хорошую регенерацию органа. Это так называемая пограничная пластинка по периферии классической дольки. Кроме того, имеется общая пограничная пластинка всего органа под его глиссоновой капсулой. При физиологической регенерации в органе средний срок жизни гепатоцитов составляет около 380 дней. Сдвигаясь от периферии долек к центру, погибающие клетки фагоцитируются макрофагами Купфера. В этой же зоне ацинуса более активно идет энергоемкий процесс образования желчи, постепенно распространяясь по направлению к центру дольки. Вместе с тем, клетки первой зоны ацинуса более чувствительны к внешним воздействиям и первыми страдают при интоксикациях.

Втретьей зоне ацинуса гепатоциты не делятся, синтез желчи выражен слабо. Здесь преобладают процессы синтеза белков и гликогена, особенно активно идущие в ночное время, когда орган лучше снабжается кровью. Эта зона обычно сильнее страдает при анемии любой этиологии.

Вторая зона ацинуса имеет промежуточные характеристики.

Желчеотводящее русло печени начинается слепо с желчного капилляра, проходящего внутри каждой печеночной балки от центра дольки (в районе центральной вены). Этот желчный капилляр представляет собой радиально идущее к периферии щелевидное пространство диаметром 0,5–1,0 мкм. Замыкательные пластинки с десмосомами в межклеточных контактах гепатоцитов полностью изолируют содержимое желчного капилляра от межклеточных пространств. На периферии дольки желчные капилляры сливаются в очень короткие канальцы Геринга. Их стенка состоит из чередующихся мелких гепатоцитов и кубических клеток, типичных для стенки желчного протока. Затем

119

они переходят в холангиолы, имеющие уже свою «собственную» эпителиальную стенку, состоящую в поперечном сечении из двух – трех мелких клеток. По ходу холангиол уже нет гепатоцитов, их стенки целиком образованы клетками протоков. Далее желчь поступает в вокругдольковые и междольковые желчные протоки в составе триад.

У них постепенно (с увеличением диаметра) кубический эпителий в стенке замещается высоким цилиндрическим каемчатым и приобретает способность секретировать в просвет протока воду и минеральные соли. Затем следуют внепеченочные протоки, к которым относятся правый и левый печеночные протоки, далее общий печеночный,

пузырный проток и общий желчный проток, выделяющий желчь в двенадцатиперстную кишку. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром 3,5–5,0 мкм, стенка которых образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с единичными бокаловидными клетками (количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей). Под эпителием имеется хорошо развитый слой соединительной ткани (в составе собственной пластинки), который отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве здесь содержатся слизистые железы.

Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. При переходе пузырного протока в желчный пузырь и общего желчного протока – в двенадцатиперстную кишку пучки гладких миоцитов хорошо выражены. Они располагаются главным образом циркулярно и образуют сфинктеры, регулирующие поступление желчи в кишечник.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Желчный пузырь представляет собой тонкостенный орган (толщина стенки 1,5–2,0 мм), вмещающий 40–70 мл желчи. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Со стороны брюшной полости пузырь покрыт серозной оболочкой.

Его слизистая оболочка образует многочисленные складки. Под однослойным цилиндрическим эпителием располагается собственная пластинка слизистой с большим количеством эластических волокон. В области шейки пузыря в ней находятся слизистые альвеолярно-трубчатые железы. Эпителий слизистой оболочки способен всасывать из желчи воду и некоторые другие вещества, поэтому пузырная желчь всегда имеет более густую консистенцию и более темный цвет, чем желчь, изливающаяся непосредственно из печени.

Мышечная оболочка пузыря состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных в виде сети с преобладанием циркулярного направления. Между пучками миоцитов хорошо выражены прослойки рыхлой соединительной ткани. Циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты в области шейки пузыря и вместе с мышечным слоем пузырного протока образуют сфинктер.

Адвентициальная оболочка желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой содержится много эластических волокон, образующих сети.

Лекция 34. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхание – это физиологический процесс, при котором кислород окружающей среды поглощается клетками тканей, при этом выделяется углекислый газ, вода и определенное количество энергии за счет аэробного окисления углеводов.

Процесс дыхания включает три звена:

-внешнее дыхание – газообмен между атмосферным воздухом и кровью организма,

-транспорт газов кровью,

-внутреннее, или тканевое дыхание – потребление кислорода и выделение углекислого газа клетками.

Дыхательная система обеспечивает внешнее дыхание организма, а также выполняет ряд важных недыхательных функций, а именно:

-терморегуляцию и увлажнение вдыхаемого воздуха, очищение его от пыли и микроорганизмов;

-депонирование крови в сосудах (8–9%), участие в регуляции свертываемости крови (за счет выработки тромбопластина и его антагониста – гепарина);

-участие в синтезе некоторых гормонов (норадреналин, серотонин, дофамин) и в инактивации других (тестостерон, инсулин);

-выделительная функция (особенно по отношению к летучим веществам: ацетону, эфиру, этанолу);

-участие в липидном и водно-солевом обмене веществ, а также в голосообразовании, обонянии и иммунологической защите.

В составе дыхательной системы выделяют:

-воздухоносные пути – система полостей и трубок, которая проводит окружающий воздух во все участки легкого к респираторному отделу;

-респираторный отдел, структурно-функциональной единицей которого в легких является ацинус, обеспечивающий газообмен между кровью и воздухом.

Развитие органов дыхания начинается на третьей неделе утробной жизни путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Верхняя часть этого зачатка образует гортань и трахею, а его нижняя часть делится на два мешкообразных выроста – зачатки правого и левого легкого. Затем эти образования ветвятся, разделяются на множество все более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Таким образом формируется бронхиальное дерево, стенка которого внутри становится складчатой и выстилается цилиндрическим эпителием (источником развития его является прехордальная пластинка). В стенке воздухоносных путей из окружающей мезенхимы образуются хрящевая ткань, гладкая мышечная и волокнистая соединительная ткани.

120