Материал: кафедральные лекции

Внутренняя зона богата клетками, содержит преодонтобласты – более мелкие клетки звездчатой формы, способные к дифференцировке в одонтобласты. Здесь же содержатся фибробласты, лимфоциты, малодифференцированные клетки, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна, а также свободные нервные окончания и капилляры, лежащие в межклеточном веществе соединительной ткани.

Центральный слой – представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, дендритные антигенпредставляющие клетки (типа клеток Лангерганса кожи и слизистых оболочек), малые лимфоциты (в основном, Т- клетки), а также единичные эозинофилы, тучные и плазматические клетки. Численность этих клеток резко возрастает при воспалении. Между клетками находятся тонкие коллагеновые и преколлагеновые волокна. Зрелых эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено (кроме стенки сосудов),

имеются лишь их предшественники – элауниловые и окситалановые волокна.

Через апикальное отверстие корня в пульпу входит крупный артериальный сосуд в сопровождении одной-двух вен и нескольких нервных стволиков. В корневом канале они образуют сосудисто-нервный пучок, элементы которого дают боковые ветви по ходу корневого канала и густо разветвляются в области коронковой пульпы. Таким образом, центральная часть пульпы содержит довольно крупные сосудистые ветви, миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Коронковая пульпа богата основным веществом плотной студенистой консистенции. Пульпа, заполняющая корневые каналы, построена по типу более плотной соединительной ткани, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, и напоминает по структуре соединительную ткань периодонта, с которой она и сливается в области верхушечного отверстия корня. Слой одонтобластов корневой пульпы значительно более тонкий, чем коронковой; его клетки мельче и лежат плотнее (ближе друг к другу).

Даже крупные сосуды пульпы имеют очень тонкие стенки, что делает их весьма чувствительными к изменениям давления. Возникающий при воспалительном процессе отек часто приводит к сдавливанию кровеносных сосудов, а следовательно, к некрозу и гибели пульпы. После гибели пульпы зуб называют «мертвым».

Следует помнить о большом значении пульпы для твердых тканей зуба, о ее важных функциях и о том, что ее удаление резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию тканей зуба. Поэтому лечение любого пульпита посредством экстирпации пульпы не всегда обосновано.

Свозрастом увеличивается частота формирования в пульпе обызвествленных структур (кальцификатов), которые

упожилых людей выявляются в 90% зубов, однако могут встречаться и у молодых. Обызвествленные образования имеют характер диффузных или локальных отложений солей кальция. Большая их часть (более 70%) сосредоточена в корневой пульпе. Диффузные участки обызвествления (петрификаты) обычно обнаруживаются в корне по периферии нервных волокон и сосудов, а также в стенке последних и характеризуются слиянием мелких участков отложения кристаллов гидроксиапатита. Локальные обызвествления носят название дентиклей.

Дентикли – округлые или неправильной формы обызвествленные образования вариабельных размеров (до 2–3 мм), лежащие в коронковой или корневой пульпе. Иногда своей формой они повторяют пульпарную камеру. По расположению в последней дентикли подразделяются на:

- свободные (со всех сторон окруженные пульпой); - пристеночные (соприкасающиеся с дентином пульпарной камеры);

- интерстициальные, или замурованные (включенные в дентин). На поверхности многих дентиклей обнаруживают крупные участки резорбции.

Истинные (высокоорганизованные) дентикли – участки гетеротопического отложения дентина в пульпе – состоят из обызвествленного дентина, по периферии окружены одонтобластами, как правило, содержат дентинные трубочки. Источником их образования считаются преодонтобласты, превратившиеся в одонтобласты под влиянием неизвестных индуцирующих факторов.

Ложные (низкоорганизованные) дентикли встречаются в пульпе значительно чаще истинных. Они состоят из концентрических слоев обызвествленного материала, не содержат дентинных трубочек и обычно откладываются вокруг некротизированных клеток. Сдавливая нервные волокна и сосуды, дентикли и петрификаты могут вызывать расстройства микроциркуляции, боли, однако чаще они развиваются бессимптомно.

Поддерживающий аппарат зуба (пародонт) включает: цемент, периодонт, стенку зубной альвеолы и десну.

Периодонт – плотная соединительная ткань, возникающая из мезенхимы наружной части зубного мешочка. Она формирует связочный аппарат зуба, удерживающий его корень в костной альвеоле. Эта ткань состоит из большого количества пучков мощных коллагеновых волокон, натянутых между цементом корня и костной тканью зубной лунки. В промежутках между пучками плотной соединительной ткани имеются прослойки более рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и окончаниями, а также с небольшим количеством окситалановых волокон. Зрелые эластические волокна в периодонте человека отсутствуют, хотя в периодонте многих животных они обнаружены. Кровеносные сосуды периодонта широко анастомозируют с сосудами десны, кости и через многочисленные отверстия в стенках альвеол – с сосудами костномозговых пространств челюсти.

Волокна периодонта в различных участках направлены по-разному. У краев зубной альвеолы они натянуты почти в горизонтальном направлении и образуют циркулярную связку зуба. Большая часть ее волокон с одной стороны прикрепляется к цементу шейки зуба (у его границы с эмалью), а с другой – вплетается в соединительную ткань десны либо в костную ткань верхушки альвеолярного отростка. Меньшая часть проходит над вершиной альвеолярного отростка в толще межзубного сосочка и соединяет между собой соседние зубы (транссептальная группа волокон). В боковых участках зуба пучки коллагеновых волокон периодонта принимают все более косое расположение, фиксируясь к альвеолярной кости выше, чем к цементу, и формируя таким образом для зуба своеобразный подвешивающий «гамак». Наконец, в области верхушки корня пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях, прикрепляя зуб к окружающей его кости.

106

Клеточный состав периодонта представлен уплощенными фибробластами, лежащими вдоль коллагеновых волокон, малодифференцированными камбиальными клетками (вблизи сосудов), остеобластами – по поверхности альвеолярного отростка, цементобластами – у корня зуба, остеокластами и одонтокластами – в зонах резорбции кости или корня зуба. В нем встречаются также макрофаги, лейкоциты, тучные клетки, содержание которых резко увеличивается при воспалении. Здесь содержатся эпителиальные остатки Малассе, которые образуются в период формирования корня зуба при распаде гертвиговского влагалища и зубной пластинки. Разрастаясь, они могут стать источником развития кист и злокачественных опухолей.

Наряду с клетками и волокнами, периодонт содержит необычно большое количество основного вещества, которое занимает до 65% объема межклеточного вещества. Оно представляет собой очень вязкий гель, содержащий гликозаминогликаны и гликопротеиды, и на 79% образовано водой, благодаря чему способно играть существенную роль в амортизации нагрузок, действующих на зуб.

Функциональное значение периодонта состоит в том, что он

-принимает участие в прорезывании зубов;

-обеспечивает фиксацию зуба в костной лунке;

-ограничивает возможность боковых (качательных) движений и вдавливания зуба в десну при жевании;

-распределяет давление, действующее на поверхность зуба при жевании, на всю поверхность стенки костной лунки;

-защищает вступающий в апикальное отверстие корня сосудисто-нервный пучок;

-участвует в трофическом обеспечении тканей зуба, а также формирует барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов и вредных веществ в область корня;

-является своеобразным органом осязания, участвуя в рефлекторной регуляции жевательного давления.

Лекция 31. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ ТРАКТ: ПИЩЕВОД И ЖЕЛУДОК

Общая характеристика строения

Пищеварительный тракт можно представить как проходящую сквозь организм изогнутую трубку с изменяющимся диаметром. В стенке этой трубки присутствуют три основные ткани: обязательно эпителиальная – изнутри, а на большем протяжении и снаружи (мезотелий), а также в составе различных пищеварительных желез; рыхлая соединительная и гладкомышечная ткани. Кроме того, в переднем и заднем отделе трубки есть поперечнополосатая мускулатура соматического типа, что обеспечивает произвольную работу соответствующих участков глотки, начального отдела пищевода и анального сфинктера. Как и другие органы, все отделы пищеварительной трубки получают соответствующее кровоснабжение и иннервацию (на большем протяжении осуществляемую только за счет вегетативной нервной системы).

Перечисленные выше ткани распределяются в стенке пищеварительного тракта послойно, формируя четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную – адвентициальную или серозную. В составе слизистой оболочки содержится три пластинки: эпителиальная, собственная и мышечная.

Тканевой состав оболочек по слоям следующий.

1.Слизистая оболочка:

а) эпителиальная пластинка слизистой.

Эпителий внутренней выстилки может быть многослойным плоским неороговевающим – в ротовой полости, глотке и пищеводе (здесь он развивается из прехордальной пластинки), а также в анальном отделе прямой кишки (где он возникает из эктодермы). У такого эпителия преобладает функция защиты подлежащих тканей. Однослойный цилиндрический эпителий формируется из энтодермы и может быть железистым – в желудке и каемчатым – в тонкой и толстой кишке.

Чтобы не возвращаться к источникам развития тканей пищеварительной трубки при описании ее органов, добавим к тому, что сказано выше о гистогенезе внутренней эпителиальной выстилки, что рыхлая соединительная ткань и гладкая мышца развиваются из мезенхимы, поперечнополосатая мускулатура – из миотома сомитов, а мезотелий – из висцерального листка спланхнотома.

Эпителиальная ткань внутреннего пласта формирует также различные виды желез:

-интраэпителиальные одноклеточные (гормонопродуцирующие клетки, бокаловидные клетки кишки);

-простые трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, три типа желез желудка);

-простые разветвленные железы в подслизистой оболочке (собственные железы пищевода, бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки);

-самостоятельные органы вне пищеварительной трубки (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа);

б) собственная пластинка слизистой оболочки Как обычно, под базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань с мелкими

сосудами и нервными стволиками, а также с лимфоидной тканью. Это зона интенсивного обмена веществ между содержимым пищеварительной трубки и кровью. Лимфоциты и плазматические клетки образуют здесь иммуноглобулин класса А2, который выходит в просвет канала и фиксируется к поверхности эпителиальных клеток с помощью стабилизирующего фактора i. Таким способом формируется первая «линия обороны» против бактерий и других антигенов, способных проникать в ткани через эпителиальную выстилку;

в) мышечная пластинка слизистой оболочки

107

Это наружный слой слизистой оболочки; он может состоять из 1–2–3 пучков гладких мышц либо отсутствовать (в некоторых отделах ротовой полости). Мышечная пластинка обеспечивает возможность ограниченных, локальных движений отдельных участков слизистой оболочки, образование в ней мелких дополнительных складок. В стенке тонкой кишки пучки гладкомышечных клеток пластинки доходят до верхушки каждой ворсинки, обеспечивая ее подвижность.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден: ее поверхность может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), выросты (ворсинки в тонкой кишке), складки (во всех отделах).

2.Подслизистая оболочка

Этот слой состоит из рыхлой соединительной ткани, разделяющей гладкомышечную ткань, лежащую узким слоем в составе мышечной пластинки слизистой оболочки и широким пластом – в составе мышечной оболочки. Это позволяет формировать крупные складки внутренней поверхности органов и делает слизистую оболочку подвижной. В подслизистой основе имеются довольно большие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики и подслизистое нервное сплетение, включающее ганглии Мейснера.

3.Мышечная оболочка

На большем протяжении пищеварительной трубки она состоит из двух толстых слоев мышечной ткани. При этом наружный пучок – продольный, а внутренний – циркулярный (в стенке желудка добавляется третий – внутренний косой мышечный слой). В передних отделах трубки (до нижней трети пищевода) и в ее заднем, анальном отделе мышечная ткань оболочки поперечно-полосатая, а в остальных отделах – гладкая. Пучки и слои мышечной ткани разделены соединительнотканными прослойками, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики и находится межмышечное нервное сплетение, включающее ганглии Ауэрбаха. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

4.Серозная, или адвентициальная оболочка

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и жировой клетчаткой и называется адвентициальной, если орган лежит вне брюшной полости (начало пищевода, задние участки двенадцатиперстной кишки, часть прямой кишки). В этом случае стенка органа срастается

ссоседними окружающими структурами.

Вдругом случае соединительнотканная поверхность органов брюшной полости изолируется одним слоем плоских эпителиальных клеток (мезотелий). Тогда наружная оболочка называется серозной.

Иннервация пищеварительной трубки осуществляется вегетативной нервной системой. Ее симпатический отдел представлен постганглионарными безмиелиновыми волокнами, отходящими от эффекторных нейронов преили паравертебральных сплетений. Идущие по ним импульсы тормозят как мышечный тонус, так и перистальтику. Парасимпатический отдел представлен нервными узлами, которые могут встретиться во всех четырех оболочках пищеварительной трубки, но чаще локализуются в подслизистой (ганглии Мейснера) и мышечной оболочке (ганглии Ауэрбаха). В вегетативном ганглии имеются клетки Догеля трех типов. Первый из них также является эффекторным нейроном вегетативной дуги, но такой, по которой передаются импульсы, усиливающие мышечный тонус и перистальтические движения. С этими клетками связаны дисфункции желудочно-кишечного тракта на фоне эмоциональных расстройств, которые через центральные отделы вегетативной нервной системы приводят к нарушению активности гладких мышц в кишечнике. Афферентная иннервация пищеварительной трубки осуществляется рецепторами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, а также клеток Догеля второго типа. Между клетками Догеля 1, 2 и 3-го типов соседних интрамуральных ганглиев возможно замыкание местных рефлекторных дуг, не включающих ЦНС.

Наконец, работу всех отделов пищеварительной трубки регулирует деятельность так называемых желудочнокишечных эндокриноцитов, являющихся частью APUD-системы. Они участвуют в гуморальной регуляции мышечного тонуса органов, секреторных процессов и органной сосудистой системы, связанной с процессами всасывания.

Пищевод – орган, имеющий вид довольно прямой трубки длиной до 30 см. Главная его функция – проведение, проталкивание пищи из глотки в желудок. Развивается пищевод из переднего отдела первичной кишки. У новорожденного ребенка он имеет тонкую стенку со слабым развитием желез и мышц, полного развития обычно достигает к 14 годам.

В состав его стенки входят слизистая, подслизистая, мышечная и адвентициальная (в нижней трети – серозная) оболочки. Слизистая и подслизистая оболочки формируют 7–10 продольных складок, которые расправляются при прохождении пищевого комка. Кроме того, в просвет органа открываются протоки собственных желез пищевода, лежащих в подслизистой основе на всем протяжении органа, и кардиальных желез, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки двумя группами.

Эпителий слизистой оболочки пищевода – многослойный плоский неороговевающий, отличается хорошей регенерацией. Толщина пласта составляет 20–25 клеточных слоев; в зрелом возрасте поверхностные клетки могут ороговевать.

Базальная мембрана неровная. За ней располагается следующий слой – собственная пластинка слизистой. Это рыхлая соединительная ткань обычного строения, но с повышенным содержанием лимфоцитов, особенно в устьях собственных желез. Здесь же двумя группами (на уровне перстневидного хряща гортани и около перехода в желудок) лежат простые разветвленные трубчатые железы, напоминающие кардиальные железы желудка и получившие то же название. Их клетки вырабатывают белки, муцин (слизь) и хлориды. Кроме того, в составе этих желез есть гормонообразующие клетки APUD-системы: ЕС-клетки, выделяющие серотонин, и ECL-клетки,

108

продуцирующие гистамин. Эти вещества усиливают секрецию желез пищевода, расширяют сосуды слизистой оболочки, повышают их проницаемость, усиливают кровообращение в стенке пищевода.

Следует помнить, что наиболее часто раковые опухоли пищевода, язвы, кисты и дивертикулы возникают именно в местах расположения кардиальных желез.

Мышечная пластинка слизистой оболочки начинается на уровне перстневидного хряща и постепенно утолщается. Она состоит из продольных пучков гладких миоцитов, окруженных сетью эластических волокон. Сокращения мышечной пластинки помогают выделению слизи из желез, регулируют кровообращение, а также участвуют в процессах местного сокращения и расслабления слизистой оболочки органа, защищая его внутреннюю поверхность от повреждения острыми телами и др.

Подслизистая оболочка обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной. Она содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, ганглии Мейснера, а также собственные железы пищевода. В значительной степени они сходны со слюнными железами слизистого типа: это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь, которая постоянно увлажняет поверхность слизистой оболочки и способствует прохождению пищевых комков. Собственных желез больше в верхней трети пищевода на его вентральной стенке.

Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного, разделенных соединительнотканной прослойкой. В верхней трети органа, как и в глотке, содержится поперечнополосатая мышечная ткань, в средней трети имеется мышечная ткань обоих типов (гладкая – изнутри и поперечнополосатая – в наружном пучке), в нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышцей. Иногда мышечные пучки не имеют правильного направления, а идут спирально или косо. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки формирует два сфинктера, причем верхний расположен на уровне перстневидного хряща, а нижний – на уровне перехода в желудок. Поперечнополосатая мышечная ткань пищевода состоит из висцеральных несердечных исчерченных мышечных волокон, и в функциональном отношении является исключением из общего правила, так как не контролируется сознательным волевым усилием, поскольку имеет вегетативную иннервацию (в основном, волокнами блуждающего нерва и симпатическими нервами). Поэтому акт глотания начинается произвольно как сокращение мышц языка и глотки, но управлять дальнейшим перемещением пищевого комка по пищеводу не удается.

Наружная оболочка пищевода является адвентициальной в верхних двух третях органа и сращена с окружающей соединительной тканью средостения, а также с соседними органами. Нижняя треть пищевода после прободения диафрагмы и попадания в брюшную полость покрыта уже серозной оболочкой. Область перехода пищевода в желудок (на уровне внутреннего сфинктера) выделяется резкой сменой многослойного плоского эпителия пищевода на однослойный цилиндрический эпителий желудка.

Желудок представляет собой расширенную часть пищеварительной трубки и служит резервуаром, который при растяжении увеличивает емкость до 1,5 литра и более. Содержимое желудка задерживается в нем благодаря наличию в области перехода в кишку хорошо развитого пилорического сфинктера. В результате деятельности мускулатуры желудок работает как интенсивный миксер. Благодаря ферментам, перемешиванию и разведению желудочным соком пища превращается в полужидкую массу равномерной консистенции – химус. В составе желудочного сока есть три фермента, главным из которых является пепсин, начинающий первичное расщепление белков. В очень небольших количествах выделяется липаза, которая участвует в расщеплении жиров. И, наконец, химозин, который створаживает молоко и присутствует в содержимом желудка только в раннем детском возрасте.

Превращение пепсина в активную форму из его предшественника – пепсиногена происходит в полости желудка при действии соляной кислоты. От разрушения кислотой и ферментами стенка желудка защищена слизью, которую продуцируют все эпителиальные клетки его поверхности. Кроме того, в стенке желудка образуется антианемический фактор Кастла, способствующий усвоению витамина В12 , поступающего с пищей. При его отсутствии у человека развивается злокачественная анемия. Гормональная функция желудка заключается в выработке биологически активных веществ, регулирующих моторику и секрецию желез желудка и других отделов пищеварительной трубки. Это – гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, бомбезин и др. продукты, выделяемые клетками APUD-системы желудка.

Всасывающая функция желудка ограничивается поступлением через его стенку в кровь воды, сахаров, солей, спирта. Слабее выражена экскреторная функция органа, однако она может резко усилиться при патологии, например, при почечной недостаточности, при которой через стенку желудка идет экскреция аммиака, мочевины и других конечных продуктов распада белков.

Развитие желудка происходит из начального отдела средней (туловищной) кишки. Все его анатомические отделы и оболочки в основном формируются в течение 2–3-го месяца эмбриогенеза; париетальные, главные и слизистые клетки появляются на четвертом месяце внутриутробного развития. Однако полностью дифференцированные главные клетки, продуцирующие пепсиноген, в достаточном количестве появляются только на втором году жизни. Продукция же соляной кислоты активизируется после двух лет. В пилорическом отделе у грудного ребенка мышцы развиты хорошо, а сфинктер кардиальной части еще недоразвит. Эта особенность, а также горизонтальное положение желудка способствуют легкому срыгиванию пищи. Полного развития орган достигает в возрасте 10–12 лет.

По анатомической структуре и гистологическим признакам в желудке различают три отдела:

-кардиальный, который окружает вход пищевода в желудок;

-дно (выше места впадения пищевода) и тело (примерно 2/3 оставшейся части органа);

-привратник, или пилорус – дистальный отдел органа, состоящий из преддверия, канала и сфинктера на границе с 12-перстной кишкой.

109

Стенка желудка состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка имеет неровную поверхность из-за наличия в ней трех видов образований: складок, полей и ямок.

Складки в количестве 4–5 направлены продольно и образованы двумя внутренними оболочками. Когда желудок растянут, они почти полностью разглаживаются. Желудочные поля – отграниченные друг от друга бороздками многоугольные участки слизистой оболочки диаметром от 1 до 16 мм. Они соответствуют группам желудочных желез, разделенных прослойками соединительной ткани. Границы полей дополнительно выделяются просвечиванием в виде красноватых линий вен, поверхностно лежащих в этих прослойках. Желудочные ямки – микроскопические углубления слизистой оболочки по всей поверхности желудка. Их количество достигает 3 млн, глубина – от 1/4 толщины слизистой оболочки в кардиальном отделе до половины ее толщины – в пилорической части. В дно каждой ямки открываются 2–3 железы, лежащие в собственной пластинке слизистой.

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, однослойный столбчатый железистый. Каждая его клетка постоянно выделяет мукоидный (слизистый) секрет, защищающий стенку органа от механического воздействия грубых частиц пищи, переваривающего действия желудочного сока, химических воздействий раздражающих веществ (алкоголь, острые приправы и др.). Физиологическая и репаративная регенерация эпителия происходит быстро за счет активного размножения клеток в устье желез.

В собственной пластинке слизистой оболочки довольно плотно расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь же имеются скопления лимфоцитов (особенно – ближе к привратнику).

Мышечная пластинка слизистой состоит из трех пучков: двух циркулярных и между ними – продольного. Мелкие пучки клеток от мышечной пластинки тянутся в соединительную ткань между железами; их сокращение способствует выведению секрета из желез.

Различают три вида желудочных желез:

-собственные (фундальные) – в области дна и тела желудка,

-кардиальные и

-пилорические – в одноименных частях органа.

Собственные железы желудка – наиболее многочисленные; их количество достигает у человека 35 млн. Это

простые неразветвленные или слабо разветвленные трубчатые железы длиной до 0,65 мм. В каждой железе различают дно, тело, шейку и перешеек, открывающийся в дно желудочной ямки. Диаметр железы – 30–50 мкм, просвет очень узкий и обычно не виден на препаратах. Собственные железы содержат пять основных видов железистых клеток: главные, париетальные (обкладочные), добавочные, шеечные, гормонопродуцирующие.

Главные клетки базофильны, располагаются в области дна и тела железы, секретируют пепсиноген – профермент, который в полости желудка под действием соляной кислоты превращается в активную форму – пепсин. Под влиянием пепсина сложные белки пищи расщепляются на более простые – альбумозы и пептоны. Полагают, что эти же клетки в раннем детском возрасте секретируют химозин, расщепляющий белки молока.

Париетальные клетки (обкладочные) – крупные оксифильные клетки неправильной формы, лежащие поодиночке в области тела и шейки железы снаружи от главных и слизистых клеток. Особая система ветвящихся внутриклеточных канальцев, открывающихся в просвет железы, позволяет легко узнавать эти клетки на электронограммах. Функция париетальных клеток заключается в выработке хлоридов, из которых в просвете желудка образуется соляная кислота, а также в продукции антианемического фактора Кастла.

Слизистые клетки (мукоциты) представлены в фундальной железе двумя видами:

-добавочные клетки, которые располагаются в области тела железы между главными, и

-шеечные, которые лежат только в области шейки железы. Эти клетки активно делятся митозом и являются камбием, источником регенерации – как для эпителия желудочных ямок, так и желез. Они вырабатывают также мукоидный секрет, гранулы которого более мелкие и малочисленные, чем в добавочных клетках, слабо окрашиваются основными красками, но хорошо – муцикармином.

Гормонообразующие клетки APUD-системы в желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам разделяются на 8 видов:

-ЕС-клетки – самые многочисленные, располагаются в области тела и дна между главными клетками. Они выделяют серотонин (стимулятор моторики, а также секреции ферментов и слизи в желудке) и мелатонин, который связан с регуляцией циркадных ритмов функциональной активности, особенно светового цикла (проще говоря, регулирует активность пищеварения в зависимости от времени суток).

-G-клетки (гастринпродуцирующие) – встречаются в области тела, дна и шейки в кардиальных и пилорических железах. Они выделяют гастрин, который стимулирует моторику желудка, секрецию пепсиногена – главными клетками и хлоридов – париетальными. При гиперсекреции желудочного сока число G – клеток обычно увеличено. Кроме гастрина они выделяют один из эндогенных морфинов – энкефалин, снижающий уровень болевого раздражения за счет снижения секреции медиаторов в ноцицептивной (воспринимающей болевые раздражения) рефлекторной цепи. Остальные гормонообразующие клетки встречаются в желудке значительно реже, чем ЕС- и G- клетки. Однако они тоже имеют важное значение в регуляции работы желудка и других органов пищеварительной системы.

-ECL-клетки – располагаются в теле и дне фундальных желез, разнообразны по форме, вырабатывают гистамин, стимулирующий секрецию хлоридов париетальными клетками и повышающий проницаемость сосудов.

-Р-клетки – располагаются в дне и теле фундальных желез, секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов в желудке, выброс желчи и панкреатического сока.

-D-клетки – выявляются в пилорических железах; продуцируют ингибитор белкового синтеза – соматостатин (антагонист соматотропного гормона).

110