По-видимому, в сухих семенах, перешедших в разряд «улучшенных», в том числе под влиянием стимулирующего воздействия, происходит неферментативное гликозилирование белков-аквапоринов (амино-карбонильная реакция) и водные каналы закрываются. Семена с закрытыми каналами набухают медленно, так что из них вырастают нормальные проростки, а всхожесть всей партии семян увеличивается.
«Улучшенные» семена не могут сохранить ли свое качество при хранении. Стимуляция всхожести, «ювенилизация» семян, не является восстановлением качества семян, а представляет собой временный эффект, во время которого однонаправленный процесс старения продолжается. В дальнейшем «улучшенные» семена быстрее теряют всхожесть по сравнению с контрольными. По-видимому, наблюдаемая нами временная стимуляция всхожести семян после действия вышеуказанных факторов происходит не вследствие репарации (восстановления) возникших при хранении нарушений, а является дальнейшим накоплением повреждений в сухих семенах.
В практическом плане это означает необходимость оперативного использования семян, подвергнутых стимулирующей предпосевной обработке.
ВЫВОДЫ
1. Обнаружено явление послесвечения воздушно-сухих семян, которое по механизму свечение является фосфоресценцией при комнатной температуре (ФКТ). На его основе разработан метод оценки качества индивидуальных семян, позволивший показать, что гетерогенность в партии при длительном хранении увеличивается за счет появления дискретных фракций семян разного качества: сильных, ослабленных, из которых вырастают проростки с морфологическими дефектами, и мертвых.
2. С помощью ингибиторного анализа впервые показано, что у сухих семян гороха фракции I (сильные семена) водные каналы - аквапорины открыты и закрываются в начале набухания семени (при дефосфорилировании аквапоринов), и скорость поступления воды в семена замедляется. У семян фракции II (ослабленные семена) водные каналы остаются открытыми из-за инактивации фосфатазы в сухих семенах.
3. Впервые обнаружено свечение набухающих семян, являющееся фосфоресценцией эндогенных порфиринов, которая тушится кислородом. На этой основе разработан метод оценки уровня дефицита кислорода под семенной оболочкой у семян бобовых.
4. Показано, что основной причиной образования из ослабленных семян проростков с морфологическими дефектами является повреждение ДНК активными формами кислорода (перекисью водорода) в пост-гипоксический период.
5. Необратимое закрывание водных каналов у сухих семян вследствие гликозилирования белков-аквапоринов приводит к снижению скорости поглощения воды при их набухании и возрастанию всхожести.
6. Установлено, что предпосевная обработка ?-излучением, тепловым и действии других физических факторов в стимулирующих дозах приводит к перераспределению фракционного состава партии семян с возрастанием доли сильных семян («улучшенных»).
7. Установлено, что регистрируя фосфоресценцию при комнатной температуре воздушно-сухих семян, можно предсказать характер влияния ?-радиации, тепловой обработки и других факторов на всхожесть семян.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. (А.Б.Рубин, ред.), М.: Наука, 1990. - 200 с.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М., Издательство Московского Университета, 1993. - 145 с.
Веселова Т.В., Веселовский В.А. Влияние УФ и рентгеновского облучения на сверхслабую хемилюминесценцию проростков гороха. // Радиобиология. - 1971. - Т. 11. с. 627-630.
Бочваров П.З., Веселова Т.В., Алехина Н.Д., Веселовский В.А. Использование метода замедленной люминесценции для оценки изменений, происходящих в семенах сои после ускоренного старения. // Сельскохозяйственная биология. - 1984 - № 6. - С. 66-68.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Красновский А.Ф.(мл.), Лихштельд К. Замедленная люминесценция семян. // Биофизика - 1985а. Т. 30, № 4, с. 711-712.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Козарь В.И., Бочваров П.З. Оценка изменения жизнеспособности семян сои при хранении методом замедленной люминесценции. // Сельскохозяйственная биология. - 1985б - .№ 6. - С. 76-79.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Козарь В.И. О замедленной люминесценции набухающих семян сои. // Сельскохозяйственная биология.- 1985в - № 10. - С. 57-61.
Veselova T.V., Veselovsky V.A., Rubin A.B., Bochvarov P.Z. Delayed luminescence of air-dry soybean seeds as a measure of their viability. // Physiology Plantarum - 1985. - Vol. 65. - Р. 493-497.
Карташова Е.Р., Веселова Т.В., Веселовский В.А., Надыкта В.Д., Терешкина С.Д. Замедленная люминесценция семян подсолнечника при длительном хранении в условиях регулируемой газовой среды и на воздухе. // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - 1988. - №5. - C. 31-35.
Veselova T.V., Veselovsky V.A., Kozar V.I., Rubin A.B. Delayed luminescence of soybean seeds during swelling and accelerated ageing. // Seed Science and Technology. - 1988. - Vol. 16. - P. 105-113.
Угольников О.В., Веселова Т.В., Сафьянникова Т.Ю. Влияние ускоренного старения на дыхание и всхожесть семян ржи. // Онтогенез - 1992. T. 23. - № 3. - C. 326-330.
Шумаев А.С., Орлова И.А., Веселова Т.В., Куликов Б.Н., Бучинский В.И. Фотоиндуцированная замедленная люминесценция конидий Pyricularia oryzae Cav. и пути ее практического использования. // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. - 1992. - № 1. C. 33-37.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Карташова Е.Р., Терешкина С.Д. Количественное определение потери жизнеспособности семян сосны при разных способах хранения. // Физиология растений. - 1995. - T. 42. - № 4. - C. 616-621.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Леонова Е.А. Что означает изменение гетерогенности популяции семян при ускоренном старении? // Физиология растений. - 1999а. - т. 46 - № 3 - с. 477-483.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Колупаев А.Г., Леонова Е.А., Чернавский Д.С. Математическая модель процесса ускоренного старения семян. // Биофизика. - 1999б. T. 44 - Вып. 3. - С. 510-517.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Трехфазная (парадоксальная) дозовая зависимость реакции растительной клетки на факторы внешней среды. // Российский химический журнал. Журнал Российского химического общества им. Д.И. Менделеева. - 1999в. - Т. 43. - № 5. - С. 49-54.
Аксенов С.И., Швалева А.Л., Грунина Т.Ю., Веселова Т.В., Веселовский В.А. Особенности семян различных по засухоустойчивости сортов озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) в ходе созревания. // Сельскохозяйственная биология. - 2001. - № 1 - С. 60-64.
Veselova T.V. Assessment of individual seed vigor and seed lot heterogeneity by room temperature phosphorescence. // Seed Science and Technology. - 2002. - V. 30. - P. 187-196.
Чернавский Д.С., Колупаев А.Г., Веселова Т.В., Веселовский В.А. Исследование перемешивающего слоя методом точечных отображений. // Биофизика. - 2003. - T. 48. - вып. 2. - с. 361-367.
Veselova T.V., Veselovsky V.A. Investigation of atypical germination changes during accelerated ageing of pea seeds. // Seed Science and Technology. - 2003. - v. 31, - P. 517-530.
Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Бимодальное изменение всхожести семян при тепловом воздействии. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2003. - т. 43. - № 3. - с. 355-357.
Веселова Т.В., Веселовский В.А., Усманов П.Д., Усманова О.В., Козарь В.И. Гипоксия и повреждения при набухании стареющих семян. // Физиология растений. - 2003б. - т. 50. - № 6. - с. 930-937.
Veselova T.V., Veselovsky V.A., Turovetsky V.B., Galchuk S.V., Vanyushin B.F., Aleksandrushkina N.I, Rubin A.B. Post-hypoxic oxidative stress during imbibition of low-vigor pea seeds (as a possible cause for appearance of abnormal seedlings). // Seed Science and Technology. - 2004. - V. 32. - P. 283-296.
Веселова Т.В., Веселовский В.А. Возможность участия аквапоринов в поглощении воды семенами гороха разного качества. // Физиология растений. - 2006. - т. 53. - № 1. с. 106-112.
Веселовский В.А., Веселова Т.В., Корогодина В.Л., Флорко Б.В., Мокров Ю.В. Бимодальное изменение всхожести семян гороха под влияниемизлучения в малых дозах. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 2006. - т. 46. - № 6. с. 691-696.