ширина – 0,6–2,2 см, длина черешков до 3,4 см. Высота особей варьирует от 1,2 до 4,4 см. На ортотропной части материнского побега в пазухах 1–4 пары ассимилирующих листьев весной закладываются вегетативные почки. Из боковых почек, заложенных в прошлом сезоне в апогеотропной части побега, образуется 2–8 боковых верхнерозеточных ортотропных побегов, которые, как и главный, полегают к осени, но в течение зимы отмирают.
Главный корень сохраняется. Первый годичный прирост становится первым звеном эпигеогенного длинного тонкого корневища, длина которого составляет 1,2–3,9 см. В конце вегетационного периода годичный побег полегает и втягивается в почву придаточными корнями. Длинное корневище представлено двумя годичными приростами. На нем заметно чередование участков удлиненных и укороченных (1–2) междоузлий. Длина удлиненных междоузлий первого и второго приростов варьирует от 0,2 до 0,8 см. Интенсивно образуются придаточные корни, отходящие от узлов удлиненной части годичного прироста корневища прошлого года. Их число варьирует от 2 до 14. Продолжительность онтогенетического состояния 1–3 года.
На 3–5 год главный побег зацветает. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют ортотропный генеративный побег высотой 4,6–26,3 см, сформированный весной из верхушечной почки. Из вегетативных почек, заложенных весной на ортотропной части побега, к осени образуются побеги обогащения, которые достигают в высоту 0,5–0,8 см и погибают вместе с удлиненной генеративной частью побега. Зона возобновления генеративного побега находится в его апогеотропной части. Судьба развивающихся побегов различна. Так, побег, образующийся из верхней по положению почки, впоследствии станет побегом замещения. Из вегетативных почек, заложенных в прошлом сезоне, развиваются 2–8 вегетативных ортотропных верхнерозеточных побегов. Они несут 2–3 пары небольших округло-яйцевидных листьев, длиной 0,9–2,6 см. Из оставшихся почек появляются побеги обогащения.
На генеративном побеге располагаются 3–4 пары листьев. Верхняя пара – ланцетные, короткочерешковые или сидячие. Длина 1,3–3,4 см, ширина листовой пластинки 0,3–1,1 см, длина черешка – 0,1–0,4 см. Вторая пара листьев – длинночерешковые, широкояйцевидные, длиной 1,7–4,2 см, шириной 1,0–2,2 см. Длина черешка – 0,2–2,3 см. На верхушке генеративного побега образуется закрытое соцветие – колосовидный тирс, состоящий из супротивно расположенных и сильно сближенных дихазиев. Длина соцветия 0,8–2,8 см, в нем хорошо различимы 2–4 шестицветковых мутовки. Иногда формируются 1–2 парциальных
281
соцветия в верхней и 1–2 паракладия в средней парах листьев. Они несут 1–2 мутовки с 5–6 цветками.
Осенью годичный генеративный побег и побеги обогащения отмирают. Ортотропная часть верхнерозеточного годичного побега замещения полегает, укореняется, и его большая часть входит в состав корневища. Верхушечная розеточная часть побега вместе с верхушечной почкой также укореняется.
Листья уходят под снег зелеными и постепенно отмирают. На следующий год из верхушечной почки образуется удлиненный годичный генеративный побег. Таким образом, в молодом генеративном состоянии после первого цветения происходит смена нарастания с моноподиального на симподиальное. Материнский монокарпический побег полициклический, имеет плагиотропную часть, которая входит в состав симподиально нарастающего неветвящегося длинного корневища. Главный корень сохраняется. Длительность состояния 2–3 года.
Вэтом онтогенетическом состоянии происходит образование первичного куста вследствие ветвления полициклического монокарпического побега в его апогеотропной части. Развиваются побеги ветвления, одни из них являются побегами обогащения с неполным циклом развития и к весне следующего года погибают. Другие побеги приводят к разрастанию особи. К концу вегетационного сезона они полегают, укореняются, и их удлиненная часть становится эпигеогенным корневищем. На следующий год формируется куртина. Она состоит из 1–2 дициклических генеративных побегов и 1–2 годичных вегетативных верхнерозеточных побегов.
ВСРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии начинается ве-
гетативное размножение. Происходят перегнивание удлиненных частей побегов парциального образования, распад куртины и формирование клона. Клонисты представляют собой полицентрическую систему, состоящую из парциальных кустов и парциальных побегов. В парциаль-
ном кусте формируются 2–7 генеративных моно- и дициклических, а также 2–4 верхнерозеточных вегетативных побега.
На генеративном побеге развивается несколько отличающихся по функциям побегов. Так, весной из пазушных почек ортотропной части генеративного побега начинают развиваться побеги обогащения с неполным циклом развития. Из верхних, средних и нижних по положению почек возобновления и обогащения апогеотропной части развиваются боковые побеги. К осени генеративный побег и побеги обогащения отмирают, а боковые побеги полегают, укореняются и некоторые из них на следующий год зацветают. Из почек средней апогеотропной части побега развертывается моноциклический монокарпический побег. Его
282
1–2 метамера незначительно полегают и укореняются. Из спящих почек плагиотропной части длинного корневища развиваются, как правило, нежизнеспособные вегетативные верхнерозеточные побеги.
Таким образом, генеративные и вегетативные верхнерозеточные побеги обеспечивают разрастание особи и ее вегетативное размножение. Высота генеративных побегов и характерные признаки листовых пластинок такие же, как и у молодых генеративных особей. Многолетние участки корневища утолщаются. Корневая система придаточная.
При вегетативном размножении образуются парциальные кусты и побеги. Парциальные побеги, как правило, находятся в имматурном и виргинильном онтогенетических состояниях. Парциальные кусты находятся на разных этапах онтогенеза – от виргинильного до молодого или старого генеративных состояний.
Особи вегетативного происхождения в имматурном онтогенетическом состоянии имеют один годичный побег с хорошо развитыми листьями, эпигеогенным корневищем и придаточной корневой системой. Виргинильные особи вегетативного происхождения представлены одиночным двухили трехгодичным побегом с корневищем и корневой системой, или парциальным кустом из верхнерозеточных побегов. Длительность жизни парциального куста составляет 2–4 года.
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи – это парциальные кусты. На них хорошо заметны многочисленные отмершие участки генеративных и вегетативных побегов прошлых лет. Куст состоит из 1–2 дициклических генеративных и 2–5 верхнерозеточных годичных и двухгодичных вегетативных побегов. Высота генеративного побега 15,5–20,5 см, видны 3 пары листьев, верхние из которых ланцетные, короткочерешковые, длиной 1,7–1,9 см, шириной 0,6–0,7 см. Средняя пара листьев – широкояйцевидные, длинночерешковые, длиной 1,9–2,2 см, шириной 1,1–1,2 см. Соцветие длиной 1,3–1,5 см, с 2–3 шестицветковыми мутовками. После отмирания главного соцветия из средних почек на ортотропной части развиваются паракладии. Из верхних почек на апогеотропной части отмершего побега развиваются генеративные побеги, зацветающие на следующий год. Двухгодичные вегетативные побеги, как правило, развиваются из почек нижней ортотропной части и почек верхней апогеотропной части. Годичные верхнерозеточные вегетативные побеги в основном возникают из спящих почек на корневище. Вегетативные побеги в большинстве случаев ортотропные, их полегание незначительное. Толщина корневища увеличивается до 0,3 см. В результате партикуляции парциального куста образуются более старые особи, которые быстро отмирают. Длительность жизни парциального куста 3–5 лет.
283
В СУБСЕНИЛЬНОМ СОСТОЯНИИ цветение прекращается. Корневище полуразрушенное, его живая часть длиной 0,7–1,3 см и 0,3 см в ди а- метре, несет 6–8 придаточных корней. Из надземных боковых почек в базальной части отмершего генеративного побега и из спящих почек на корневище развиваются 1–2 вертикальных, косонаправленных верхнерозеточных побега с 2–3 парами листьев. Строение и размеры листьев такие же, как у имматурных особей. Продолжительность состояния – несколько недель.
Онтогенез черноголовки обыкновенной относится к Г-типу, Г2-подтипу (по Жуковой, 1995): онтогенез семенной особи неполный и заканчивается многократной партикуляцией в середине жизни – средневозрастном генеративном состоянии. Парциальные образования сильно омоложены.
Индивидуальное развитие черноголовки обыкновенной протекает сходно с онтогенезом зеленчука желтого (Galeobdolon luteum Huds.) (Смирнова, Торопова, 1976).
Исследование выполнено при финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН № 20.
284
42. Онтогенез черноголовки обыкновенной
(Prunella vulgaris L.)
(короткокорневищная жизненная форма)
Черноголовка обыкновенная – многолетнее травянистое кистекорневое растение с ползучим коротким или длинным корневищем из семей-
ства Labiatae (Lamiaceae).
Укоренившиеся особи имеют короткие корневища (1–2 см), косые и ветвящиеся. От корневища отходят прямостоячие побеги высотой от 8 до 50 см. Стебли – бурые, четырехгранные, почти голые или шерохо- вато-опушенные. Листья – на черешках, у верхней пары – сидячие, листовые пластинки яйцевидные или продолговатые, тупые или туповатые, цельнокрайние, а верхние листья слабо зубчато-городчатые, стеблевые листья – отстоящие друг от друга (Иллюстрированный определитель…, 2004). Каждый цветущий побег несет единственное верхушечное соцветие или (иногда) несколько пазушных. Цветки расположены по шесть в ложных мутовках, образуя густые колосовидные, яйцевидные или продолговатые соцветия. Прицветники – широкояйцевидные или почти округленные, с сердцевидным основанием, нижние – длинно заостренные, остальные – с коротким остроконечием. Чашечка – сидячая или на короткой ножке, прямая, со спинки сжатая, у основания чаще волосистая, двугубая, с короткими острыми зубчиками. Венчик – ясно двугубый, фиолетовый, в 1,5–2 раза длиннее чашечки, с прямой трубкой. Верхняя губа венчика – шлемовидная, цельная, с боков сжатая. Нижняя губа трехлопастная: боковые лопасти – продолговатые, вниз отогнутые, а средняя лопасть – более широкая, округлая, городчатая, вогнутая (Маевский, 1964; Ворошилов и др., 1966). Цветки обоеполые, но встречаются с недоразвитыми пыльниками (Нейштадт, 1963). Тычинки сближены под верхней губой, нижние длиннее верхних. Пыльники – реснитчатые, доли их расходящиеся, каждая вскрывается особой трещиной. Цветки P. vulgaris – самоопыляющиеся; нектар продуцируется в минимальном количестве (Raju J. S. Aluri, 1990). Плод – дробный, состоящий из четырех орешкообразных плодиков – мерикарпиев. Они яйцевидные или эллиптические, трехгранные со слабо заостренным основанием.
Черноголовка обыкновенная обладает широкой экологической амплитудой. Она растет в лесах (на полянах и опушках), в зарослях кустарников, на лугах, залежах, берегах рек, озер, по краям болот, близ жилья. Встречается как на бедных, так и богатых почвах (по Ландольту), на кислых и слабокислых почвах (ступень 4 по шкалам Элленберга; ступень 3 по шкалам Ландольта при рH = 4,5–7,5). По отношению к све-
285