Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ЦП 7 – в окрестностях пос. Большие Коты, падь М. Сенная, сосняк рододендрово-осоковый, сильная степень рекреации.

ЦП 8 – о. Ольхон, сосняк багульниково-разнотравный, рекреация средняя, нечастые низовые пожары.

ЦП 9 – на правом берегу среднего течения р. Слюдянки, закустаренная опушка, вдоль дамбы, рекреация средняя, свалка мусора.

Степень антропогенного воздействия: слабая рекреация (ЦП 1, ЦП 2), умеренная рекреация (ЦП 3, ЦП 4, ЦП 8, ЦП 9,), высокая степень рекреации (ЦП 5, ЦП 6, ЦП 7). Онтогенетическая структура ценопопуляций Neottianthe cucullata в Прибайкалье в местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности представлена на рисун-

ке 61.

Рис. 61. Онтогенетическая структура ЦП N. cucullata:

по оси абсцисс – номер ценопопуляции; по оси ординат – численность особей разного онтогенетического состояния, %

N. cucullata – автотрофный вид с эумицетной толипофаговой эндомикоризой, образованной несовершенными грибами из рода Rhizoctonia, относится к более или менее регулярно инфицирующейся группе. По нашим данным, наибольшая степень микотрофности характерна для ювенильной онтогенетической группы, а наименьшая – для генеративной, высокая степень микотрофности наблюдалась в ЦП-7 с высокой рекреационной нагрузкой. Наибольшая мощность и жизненность растений наблюдается в ельнике зеленомошном, а наименьшая – в сосняке рододендрово-зеленомошном паркового типа в окрестностях курорта Аршан и сосняке рододендрово-осоковом на юго-западном побережье оз. Байкал, в окрестностях пос. Большие Коты, падь Малая Сенная. В слабонарушенных местообитаниях онтогенетическая структура цено-

271

популяций N. сucullata характеризовалась присутствием ювенильных и имматурных особей, значительной общей средней плотностью, плотностью прегенеративной группы и высоким индексом восстановления. Слабая рекреационная нагрузка (вдоль лесных тропинок и обочин дорог) не оказывала отрицательного воздействия на состояние ценопопуляций N. сucullata, способствовала семенному возобновлению и омоложению. Нечастые низовые пожары не приводили к гибели растений изза позднего начала вегетации. Интегральным показателем онтогенетического состава и перспектив развития ЦП является индекс замещения (Iз), демонстрирующий соотношение численности подроста к общей численности взрослых растений ЦП. Согласно разработанной классификации Т. А. Полянской (2013), он позволяет выявить угасающие (Iз = 0), неустойчивые (Iз < 1) и перспективные (Iз> 1) ЦП. По нашим данным, 8 изученных ЦП N. сucullata – перспективные, только одна ЦП 7 – неустойчивая (Iз – 0,7). Применение этой классификации дает возможность прогнозировать будущее ЦП и использовать разные способы сохранения и восстановления ЦП бореальных видов.

В условиях антропогенно нарушенных местообитаний (рекреационные зоны, выпас скота, свалки мусора) нарушается процесс семенного возобновления N. сucullata, снижаются общая средняя плотность и плотность прегенеративных особей, в онтогенетических спектрах ее ценопопуляций происходит сдвиг максимума на генеративные группы. ЦП N. сucullata в окр. курорта Аршан в Тункинском районе (Республика Бурятия) и пос. Большие Коты на юго-западном побережье оз. Байкал (Иркутская область) находятся в критическом состоянии, индекс восстановления и индекс замещения меньше 1, нуждаются в срочных мерах охраны – создании ботанических памятников или природных заказников, в ограничении посещения данных местообитаний N. сucullata туристами. В Прибайкалье оптимальными условиями существования для ЦП N. cucullata являются ельники зеленомошные с мощными моховыми подушками из зеленых мхов.

Таким образом, гнездоцветка клобучковая неустойчива к антропогенным воздействиям: выпасу скота, вырубкам, нечастым пожарам, рекреационным нагрузкам, которые связаны с неорганизованным туризмом и строительством гостиниц и кемпингов на оз. Байкал.

272

40. Онтогенез пальчатокоренника балтийского

(Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova)

Пальчатокоренник балтийский (Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova

(D. longifolia (L. Neum.) Aver. nom. ambig., Dactylorhiza majalis subsp. baltica (Klinge) H. Sund.)) относится к семейству Orchidaceae Juss. Это многолетнее растение высотой 17–65 см со стеблекорневым пальчатораздельным тубероидом. Листья в числе 3–7 широколинейной или ланцетной формы с крупными, четко выраженными пятнами. Их длина варьирует от 8 до 20 см. Соцветие состоит из 8–50 (80) цветков. Цветки светло-пурпурные, с отчетливым темным штриховым рисунком. Листочки околоцветника ланцетные, около длиной 5 мм, верхние шлемовидно собраны. Губа длиной 6–9 мм, широкая, плоская, разделена на 3 почти одинаковые закругленные лопасти; шпорец длиной 5–8 мм. Колонка с прямым верхушечным пыльником и цельным рыльцем. Поллинариев 2, состоящих из поллиния, короткой ножки и округлого прилипальца. Прилипальца обоих поллинариев расположены вплотную друг к другу и скрыты общим кармашком (бурсикулой). Завязь сидячая, скрученная. Цветение наблюдается в июне – июле. Размножается семенами (Вахрамеева и др., 1991; Ефимов, 2012).

Специальных исследований химического состава пальчатокоренника балтийского, видимо, не проводилось. Можно полагать, что он близок по химическому составу к пальчатокореннику мясо-красному (Ареалы..., 1990). Клубни благодаря содержанию слизи обладают обволакивающими свойствами. Слизь салепа применяют при воспалительных заболеваниях органов пищеварения – колитах, гастритах, язвенной болезни, а также при катарах верхних дыхательных путей и воспалительных заболеваниях полости рта, при отравлении различными ядовитыми веществами. Клубни салепа содержат около 47–50 % слизи, 27– 31 % крахмала, 13 % декстрина, а также пентозаны, мителпентозаны, сахарозу. Кроме того, имеются горькие вещества и эфирное масло. Для медицинских целей использут только молодые клубни (Турова, Сапож-

никова, 1983).

D. baltica встречается в Восточной Европе. В России распространен только в западной половине европейской части. Указания вида для востока европейской части и Сибири ошибочны (Куликов, Филиппов, 1999). На северо-западе европейской России является одним из самых широко распространенных видов орхидей. Редко встречается только в северных и восточных районах Ленинградской области, где близок к пределу своего распространения (Ефимов, 2012). На территории Тверской области отмечен во многих районах (Красная книга Тверской обл.,

273

2002; Пушай, Дементьева, 2008). Вид включен в Красную книгу РФ (2008). Произрастание пальчатокоренника балтийского приурочено к сырым и заболоченным участкам лугов, минеротрофным болотам, встречается по обочинам дорог, а также в зарастающих канавах и известняковых карьерах.

Онтогенез особей D. baltica, который изучался в Брянской области, был описан А. В. Горновым (2008). Проведенные нами исследования позволили выявить как ряд сходств, так и различий онтогенеза D. baltica в разных эколого-ценотических условиях.

Материал по онтогенезу был собран на территории Тверской области в 7 ценопопуляциях в течение 6 лет (2007–2012 гг.). Изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций проведено согласно работам Т. А. Работнова (1950а, б), А. А. Уранова (1960, 1967, 1975) и его учеников (Ценопопуляции..., 1976; 1988) с учетом специфических особенностей для орхидных (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1983; Вахрамеева и др., 1987). Онтогенез D. baltica представлен на рисунке 62. Морфометрическая характеристика онтогенетических состояний дана в табли-

це 10.

СЕМЕНА пальчатокоренника балтийского, как у всех орхидных, очень мелкие и чрезвычайно легкие. В плодах они формируются в большом количестве, имеют веретеновидную или булавовидную форму и светло-коричневый цвет. Размеры однослойной семенной кожуры или тесты, образованной главным образом наружным интегументом, составляют в среднем 592,15 ± 6,14 мкм в длину и 157,59 ± 3,22 мкм в ширину. Длина недифференцированного зародыша овальной формы – 132,41 ± 3,58 мкм, а ширина 80,52 ± 2,19 мкм (Хомутовский, 2012). В семенах после разрушения внутреннего интегумента, нуцеллуса и эндосперма образуется полость, заполненная воздухом. Объем воздушного пространства в семени пальчатокоренника балтийского составляет около 87 % (Хомутовский, 2012), что обеспечивает прекрасную возможность распространения семян ветром на большие расстояния. Клетки семенной кожуры к моменту созревания семени лишены протопласта, лигнифицированы (Barthlott, Ziegler, 1981). Антиклинальные стенки клеток образуют выступы в местах стыковки клеток. Периклинальные стенки тонкие, плоские или слегка провисают между выступами антиклинальных стенок.

Как показывают результаты современных исследований (Куликов, Филиппов, 1998; Tatarenko, 2002), процесс прорастания семян орхидей происходит без участия грибов-симбионтов. Семенная кожура растрескивается, и на эпидерме зародыша появляются волоски (Широков и др., 2011). Однако дальнейший рост протокорма, сформировавшегося из не-

274

диффиринцированного зародыша, происходит только при проникновении гиф эндомикоризного гриба в его базальную часть (Коломейцева и др., 2012).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения имеют один небольшой узколанцетный лист с 2–4 жилками (не считая средней) длиной до 3–5 см (на болотах с быстрым ростом мохового субстрата длина увеличивается до 8–10 см) и шириной 0,3–0,4 см (см. рис. 62). Тубероид однолопастной; корней 1–2. Ювенильное состояние длится 1–2 редко 4 года.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены побегом с 2 ланцетными листьями, на которых насчитывается 6–8 жилок. Длина листьев, в зависимости от местообитания, варьирует от 8,5 до 18,0 см, а ширина – от 0,5 до 0,9 см. Подземная часть представлена клубнем с 2 лопастями и 3–4 придаточными корнями (см. рис. 62). Имматурное состояние длится 2–3 года, при неблагоприятных условиях до 4 лет.

Рис. 62. Онтогенез пальчатокоренника балтийского

(Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova)

275