Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

Для ВИРГИНИЛЬНЫХ растений характерно 3 продолговатоланцетной формы листа с 8–14 (реже 16) жилками, 4–8 придаточных корней и двух-пятилопастной клубень. В этом состоянии растение находится 1–2, иногда 3 года.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют 3–5, реже до 7, хорошо развитых листьев длиной 12,0–19,9 см с 10–16 (иногда до 20) жилками. Высота растения в основном варьирует от 25 до 47 см, однако на лугах с высоким травостоем отмечались особи, достигающие 63–70 см. Соцветие плотное с 18–67 цветками. В подземной части клубни крупные с 3–6 лопастями, число корней – 6–8, реже до 11. В генеративном состоянии растения пребывают до 10 лет и более. Перерывы в цветении (обычно 1 год) наблюдаются только у молодых и старых генеративных особей. Пятнистость листьев встречается у растений во всех онтогенетических состояниях, однако у ювенильных и имматурных особей она выражена менее интенсивно.

Субсенильных и Сенильных особей не наблюдали. Вероятно, после последнего цветения растения отмирают.

У D. baltica, как и у других видов рода Dactylorhiza (Вахрамеева, 2000), можно выделить три типа онтогенеза: при ускоренном темпе растения достигают генеративного состояния на 6–7-й год после прорастания семени, при средних темпах – на 9–11-й год, при замедленном – на 14–16 год. Таким образом, продолжительность онтогенеза пальчатокоренника балтийского составляет 25–30 (возможно, и более) лет.

277

ОНТОГЕНЕЗЫ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ЧЕРНОГОЛОВКИ ОБЫКНОВЕННОЙ

41. Онтогенез черноголовки обыкновенной

(Prunella vulgaris L.)

(длиннокорневищная жизненная форма)

Черноголовка обыкновенная (P. vulgaris L.) – симподиально нарастающее, многолетнее травянистое поликарпическое растение из семейства Lamiaceae Hindl. Вегетативные побеги – верхнерозеточные, генеративные – удлиненные. Корневище длинное, тонкое, эпигеогенное, образовано в результате втягивания плагиотропных частей побегов в почву, находится близко к поверхности почвы. Придаточные корни отходят от узлов и междоузлий корневища.

Стебли прямостоящие или приподнимающиеся, высотой 8–50 см, почти голые или шероховато опушенные, простые. Листья, за исключением верхней пары, на черешках, яйцевидные или продолговатые, тупые или туповатые, цельнокрайние или зубчато-городчатые. Прицветники широко яйцевидные или почти округлые, с сердцевидным основанием, нижние длинно заостренные, остальные с коротким остроконечием, длиной 0,8–1,2 см, шириной 1,0–1,5 см. Чашечка сидячая или на короткой ножке, у основания чаще волосистая, двугубая. Венчик фиолетовый, иногда белый, длиной 8–12 мм, в полтора-два раза длиннее чашечки. Нити длинных тычинок с шиловидным, мало согнутым или прямым зубцом, расположенным ниже пыльников. Орешки яйцевидные, эллиптические, трехгранные, блестящие, снаружи плоские, с двумя параллельными жилками посредине, длиной 1,5–2,0 мм, шириной около 1 мм (Борисова, 1954). По нашим данным, соцветие – колосовидный тирс, состоящий из супротивно расположенных и сильно сближенных дихазиев.

P. vulgaris L. известна как лекарственное растение. Из цветущей травы выделено 0,5 % эфирного масла (половину которого составляют камфора) и фенхон. Кроме того, имеются горькие вещества, смолы, 0,98 % дубильных веществ, 30 мг % аскорбиновой кислоты, 6 мг % каротина и витамин К (Шретер, 1975; Дмитрук, 2001). Настой, отвар надземной части P. vulgaris L. широко используется в народной медицине России в качестве жаропонижающего при лихорадках и простудных заболеваниях, при заболеваниях органов дыхания и как противовоспалительное средство. Популярно это растение и в различных ветвях восточной медицины (Фроули, 1998).

P. vulgaris L. – бореальный голарктический вид. В России черноголовка обыкновенная широко распространена как в европейской, так и в

278

азиатской части (Абрамова, 1996). Произрастает в основном в лесах, на опушках и полянах, в кустарниках и на сухих лугах, в садах вдоль арыков и по берегам озер.

В европейской части России (Кировская область, Республика Марий Эл) произрастает P. vulgaris L. короткокорневищной жизненной формы. Ее онтогенез был описан Е. С. Закамской с соавторами (2004).

На территории Республики Хакасии, в лесных и луговых растительных сообществах, нами была обнаружена длиннокорневищная жизненная форма данного вида.

Онтогенез черноголовки обыкновенной длиннокорневищной жизненной формы представлен на рисунке 63.

Рис. 63. Онтогенез черноголовки обыкновенной (Prunella vulgaris L.)

279

ПЛОД P. vulgaris L., как и у всех представителей семейства губоцветные, – четырехэремный ценобий. Он полностью скрыт чашечкой, на дне которой расположен. При созревании ценобий быстро распадается, и округлые темно-коричневые эремы попадают в субстрат. Они прорастают по надземному типу весной.

ПРОРОСТКИ – однопобеговые растения с 2 семядольными листьями округлой формы на длинных черешках. Гипокотиль хорошо выражен. Корневая система представлена главным корнем, от которого отходят боковые корни I порядка. В состоянии проростка растение находится

втечение нескольких недель.

ВЮВЕНИЛЬНОЕ состояние растения переходят в этот же год. Особи представлены одним удлиненным побегом высотой 0,6–2,4 см с 1–2 парами супротивно расположенных, простых, цельных ассимилирующих листьев на длинных черешках. Длина листа (1 пара сверху) – 0,2–0,6 см; ширина листовой пластинки – 0,2–0,7 см; длина черешка – 0,1–0,6 см. Форма пластинки округло-яйцевидная, усажена простыми волосками, край листа слегка волнистый. Семядольные листья желтеют и отмирают. Верхушечная почка возвышается над поверхностью почвы. Боковые почки отсутствуют. Корневая система состоит из главного корня длиной 0,7–3,7 см и 2–12 боковых корней I–III порядков. К концу этого онтогенетического состояния на гипокотиле начинают формироваться придаточные корни.

ВИММАТУРНОЕ состояние растения переходят в этот же вегетационный сезон. Особи имеют один верхнерозеточный побег с 2–3 парами длинночерешковых листьев. Высота побега – 1,1–4,1 см. Пластинка верхних и нижних листьев – округло-яйцевидная, средних – широкояйцевидная. На побеге хорошо выражены 3–5 метамеров, в пазухах листьев которых закладываются открытые боковые почки. Главный корень, с отходящими от него боковыми корнями, сохраняется. К концу вегетационного периода побег полегает, ассимилирующие листья отмирают, верхушечную почку прикрывает опад листьев. Интенсивно образуются придаточные корни, поодиночке отходящие от узлов и междоузлий плагиотропного побега. Их число варьирует от 3 до 7.

Весной 2-го года растения переходят в ВИРГИНИЛЬНОЕ онтогенетическое состояние. Верхушечная почка раскрывается, и образуется моноподиально нарастающий ортотропный годичный, как правило, верхнерозеточный побег, несущий 2–4 пары длинночерешковых, по краю волнистых, листьев. Размер листьев и их форма меняются по длине побега. Пластинка верхних и средних листьев – широкояйцевидная, нижних – округло-яйцевидная. Длина 2 пары листьев (сверху) 0,6–3,3 см,

280