Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ту черноголовка – полусветовое растение (ступень 7 по Элленбергу, ступень 4 по Ландольту); часто растет на полном свету, но иногда – при некотором затенении. Черноголовка обыкновенная чувствительна к недостатку почвенной влаги, в условиях лесостепи ведет себя как полуэфемероид.

Черноголовка обыкновенная – бореальный голарктический вид (Гроссгейм, 1948). Ареал его охватывает почти все континенты: Европу, Азию, Северную Америку, северную Африку и Австралию. В России черноголовка широко распространена как в европейской части (от Карелии до Верхнеднепровского и Верхневолжского районов), так и в азиатской части (Западная и Восточная Сибири, Дальний Восток) (Борисо-

ва, 1954).

Все фракции этого растения обладают противогрибковой активностью, алкалоидов не обнаружено. В надземной части черноголовки содержатся дубильные вещества, горечи, смолы, эфирные масла и тритерпеновые сапонины, аглюконом которых является оманоловая кислота. Кроме того, содержатся витамин С, каротин, витамин К, рутин и др. (Телятьев, 1985; Минаева, 1991). Черноголовку издавна применяли в народной медицине в виде отваров при ангине, дифтерии, нарывах в горле, женских болезнях, поносах, кровопотерях, в виде припарок при вывихах, в виде настоя как снижающее кровяное давление, потогонное и успокаивающее средство при эпилепсии (Телятьев, 1985). Надземные побеги черноголовки в виде настоя и отваров используются при лихорадочных и простудных состояниях, как отхаркивающее при заболеваниях органов дыхания, туберкулезе горла, ангине, дифтерии, гипертиреозе, в качестве вяжущего и желудочного средства, при поносе, гастроэнтерите, дизентерии, отеках, различных кровотечениях, гинекологических заболеваниях, болезнях сердца (Носов, 2001).

Материал собран на территории Кировской области (Санчурский район) и Республики Марий Эл (Медведевский и Моркинский районы). При описании онтогенеза нами использована концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975).

Онтогенез черноголовки обыкновенной короткокорневищной жизненной формы представлен на рисунке 64.

ПРОРОСТКИ – небольшие однопобеговые растения высотой 1,0–2,0– 2,5 см. Характеризуются наличием 2 семядольных листьев округлой формы, длинночерешковые. Хорошо выражен гипокотиль. Корневая система представлена главным корнем, от которого отходят боковые корни II порядка. Растения формируют розеточный побег.

286

листовой пластинки – клиновидное, край листа – слегка волнистый. Главный корень отмирает. Корневая система представлена придаточными корнями, ветвяшимися до третьего порядка, которые отходят от узлов длинного корневища. Корневище незначительно утолщается, на нем увеличивается число молодых придаточных корней.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются удлиненным, приподнимающимся или прямостоячим генеративным побегом высотой 7,5–40 см и более. Встречаются растения, имеющие один генеративный побег и несколько вегетативных побегов. Листья виргинильного типа. Побег ветвится за счет пазушных почек до второго порядка. Стеблевые листья длинночерешковые, а верхняя пара листьев, располагающаяся у основания соцветия, короткочерешковые или сидячие, ланцетные. Корневая система мочковатая, образованная придаточными корнями. Подземный побег представлен длинным или коротким корневищем.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения – прямостоячие высотой 8–38 см. Количество генеративных побегов колеблется от 2 и более. Листовая пластинка существенно не изменяется по сравнению с молодыми генеративными растениями. С основания верхней пары листьев могут отходить 1–2 генеративных побега II порядка небольших размеров. Корневище бурого цвета, от которого отходят придаточные корни II порядка.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Побег имеет широколанцетные, короткоили длинночерешковые листья, высота побега 6–30 см. Генеративных побегов II порядка не наблюдалось. Возрастает число отмерших вегетативных побегов, листьев. Хорошо выражено корневище, которое разрастается в толщину. Корневая система представлена только старыми придаточными корнями.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются преобладанием подземной части над надземной. Небольшие растения высотой 5–8 см. Генеративные побеги отсутствуют. Количество листьев уменьшается, и листья имматурного типа. Корневище толстое, старое, длинное, темного цвета. Придаточных корней мало. Имеются отмершие корни и участки корневищ.

СЕНИЛЬНЫЕ растения имеют листья ювенильного типа высотой 2,5– 4,5 см. Площадь листовой пластинки уменьшается. Корневище темное, полуразрушенное. Число и длина придаточных корней сведены к минимуму.

Отмирающие растения не обнаружены.

Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013.

288

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

Проблема сохранения биоразнообразия растений, восстановления их популяций требует постоянного учета экологических возможностей самих растений и окружающей экологической обстановки. Воздействие абиотических факторов на ценопопуляции растений достаточно трудно оценить, так как не существует теоретических обоснований синергизма факторов, поэтому все большее значение приобретают методы фитоиндикации местообитаний, для которых в качестве фитометров выступают фитоценозы. Для реализации этого используются как шкалы оптимумов

(Ellenberg, 1974; Landolt, 1977), так и диапазонные экологические шка-

лы (Экологическая оценка кормовых угодий …, 1956; Цыганов, 1983), ряд региональных шкал (Методические указания …, 1974; Цаценкин, 1967, 1970; Цаценкин, Касач, 1970; Цаценкин и др., 1978; Селедец, 2000). Различные компьютерные комплексы, например, «Ecoscale» (О компьютерной реализации .., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Грохлина, Ханина, 2006), позволяют обрабатывать массивы геоботанических описаний и получать точечные и диапазонные оценки для любого вида сосудистых растений по каждому исследуемому фактору и совокупную оценку местообитаний.

Для выявления количественной оценки использования каждого фактора тем или иным видом профессором Л. А. Жуковой (Жукова, 2003; Жукова, 2004 а, б, в) предложено конкретизировать понятия «экологической валентности», «толерантности», «экологической бионтности» видов.

Используемые в англоязычной и отечественной литературе понятия «экологическая валентность» и «толерантность» обычно применяются для характеристики воздействия как одного, так и группы факторов (Гребенщиков, 1965; Общая экология, 2001). В настоящее время для выявления количественной оценки использования каждого фактора тем или иным видом предложено понятие «экологической валентности», а для комплекса факторов – «толерантности», или «бионтности» видов (Жукова, 2003; 2004а, б, в; Дорогова, Жукова, 2009; Экологические шкалы …, 2010). Для этого по каждому фактору вводится разделение на стено-, гемистено-, мезо-, гемиэври- и эвривалентные фракции.

Мы рассматриваем потенциальную экологическую валентность (PEV) как меру приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Тогда потенциально возможную экологическую позицию вида можно оценивать диапазоном значений конкретного экологического фактора, в пределах которого по-

289

пуляции вида могут существовать. Для градации шкалы каждого фактора используются не его конкретные значения, а баллы (или ступени). Потенциальная экологическая валентность рассчитывается как отношение числа баллов конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяженности шкалы в баллах. Величина PEV равна доле диапазона баллов конкретного вида от всей шкалы:

PEV = (Amax−Amin+1),

n

где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов шкалы, занятых отдельным видом; n – общее число баллов в шкале; 1 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) или сообществ реализованную экологическую валентность (REV) также можно представить в виде следующей формулы:

REV = (Amax−Amin+0,01),

n

где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения баллов шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n – общее число баллов в шкале; 0,01 – добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляции.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ценопопуляциями по каждому фактору оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (К.ec.eff.), который представлен следующей формулой:

K.ec.eff. = REVPEV ×100 %,

где PEV – потенциальная экологическая валентность, REV – реализованная экологическая валентность.

Соотношение REV/PEV определяет степень использования экологических потенций вида изученными ЦП.

В основе распределения видов по фракциям валентности лежит экспертная оценка, согласно которой стеновалентными считаются виды, занимающие менее 1/3 шкалы, эвривалентными – более 2/3 шкалы, остальные виды – мезовалентные. Последние могут быть разделены на гемистено-, мезо- и гемиэвривалентные фракции. Популяции стеновалентных видов характеризуются низкой потенциальной экологической валентностью и могут выдерживать лишь ограниченные изменения определенного экологического фактора, а популяции эвривалентных ви-

290