Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

дов – с высокой PEV – способны занимать различные местообитания с чрезвычайно изменчивыми условиями по данному фактору.

Однако простой перечень PEV каждого вида по отношению к каждому фактору представляет собой трудно усваиваемую информацию в связи с ее громоздкостью. Мы считаем целесообразным использовать понятия «стено-мезоэврибионтность» для характеристики отношения конкретного вида к совокупному воздействию нескольких факторов. Следовательно, каждый вид обладает набором величин РEV, число которых соответствует числу рассматриваемых факторов. При этом необходимо учесть, что РEV любого вида будет составлять лишь долю шка-

лы одного фактора. ∑ ступеней для нескольких факторов, как правило, больше единицы и представляет собой фрагмент фундаментальной экологической ниши (FFEN) конкретного вида. Суммирование показателей РEV вида можно считать корректным, так как полученная сумма – это часть гиперпространства экологических ниш видов, границы которых определяются верхними границами шкал.

Соотнесение суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал с учетом того, что вклад каждой шк а- лы равен единице, дает меру стеноэврибионтности или индекс толерантности этого вида (It). Его можно представить в виде формулы

∑PEV

It = ∑шкалрассматриваемыхфакторов ,

где PEV – потенциальная экологическая валентность.

Для расчета климатического индекса толерантности (It клим.) мы объединили четыре шкалы Д. Н. Цыганова (1983): Тm – термоклиматическую, Kn – континентальности климата, Оm – омброклиматическую аридности-гумидности, Cr – криоклиматическую, а для почвенного индекса толерантности (It почв.) – пять шкал: Hd – увлажнения почв, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения почв. Особняком стоит шкала освещенности-затенения (Lc).

Для распределения видов по группам толерантности применяется тот же принцип, что и для распределения видов по фракциям экологической валентности. Итак, можно выделить следующие фракции валентности и группы толерантности видов:

–стеновалентная (СВ) и стенобионтная (СБ) – показатель валентности или индекс толерантности не превышает 0,33;

–гемистеновалентная (ГСВ) и гемистенобионтная (ГСБ) – от 0,34

до 0,45;

–мезовалентная (МВ) и мезобионтная (МБ) – от 0,46 до 0,56;

291

–гемиэвривалентная (ГЭВ) и гемиэврибионтная (ГЭБ) – от 0,57

до 0,66;

–эвривалентная (ЭВ) и эврибионтная (ЭБ) – от 0,67 и более.

Чем больше It, тем теоретически выше возможность использования экологически разнообразных местообитаний популяциями конкретного вида.

Для более половины видов, включенных в VII том Онтогенетического атласа, PEV не рассчитана из-за отсутствия диапазонных оценок по шкалам Д. Н. Цыганова (1983). Результаты по экологической валентности и толерантности с использованием данных о позициях 19 видов по этим шкалам приведены в таблицах 1–2. В работе мы также использовали экологические шкалы Я. П. Дидуха (2011) для флоры Украины, в которых имеется информация еще для 2 видов растений – Bidens frondosa L. и Schivereckia podolica (Bess.) Andrz. ex DC. В отличие от шкал Д. Н. Цыганова (1983), шкалы Я. П. Дидуха (2011) включают 12 факторов: 10 факторов аналогичны шкалам Д. Н. Цыганова, и кроме того дополнительно имеются шкалы Ae – аэрация почвы и Ca – содержание карбонатов в почве. Последние два фактора для расчетов мы не использовали, чтобы привести информацию к единому формату. Однако в шкалах Я. П. Дидуха (2011) есть некоторое отличие: общее число баллов в шкале Кn – 17 (у Д. Н. Цыганова – 15), в шкале Om – 23 (у Д. Н. Цыганова – 15). Для расчета PEV последняя информация учитывалась.

Используя значения РEV изученных видов растений по шкалам Д. Н. Цыганова (1983), можно отобразить их потенциальные экологические пространства в виде лепестковых диаграмм (Дорогова, Жукова, 2009). В качестве примера рассмотрим диаграмму для фиалки душистой

(Viola odorata L.) (рис. 65).

Потенциальное экологическое пространство V. odorata характеризуется широкими диапазонами по четырем рассматриваемым абиотическим факторам – Kn, Om, Rc, Lc, со значениями PEV в интервале 0,60– 0,87. Лимитирующими для фиалки душистой являются факторы увлажнения и богатства почв, по которым вид относится к стеновалентной фракции. Гемистеновалентные позиции отмечены по трем экологическим шкалам: Tm, Cr, Nt. По о мброклиматическому фактору V. odorata является гемиэвривалентом (PEV = 0,60).

Диаграмма экологической толерантности по климатическим факторам изученных видов демонстрирует доминирование группы мезобионтных (37 %) и минимальное участие эврибионтных (5 %), стено- (10 %) и гемиэврибионтных видов (16 %). Группа гемистенобионтных видов занимает промежуточное положение (32 %) (рис. 66, А).

292

Несколько иная картина наблюдается при анализе толерантности рассматриваемых видов по почвенным факторам. В этом случае доминирует группа гемистенобионтных видов – 37 %, стено- и мезобионтных видов – 26 и 21 %, соответственно самые немногочисленные – гемиэври- и эврибионтные группы – 11 и 5 % (рис. 66, Б).

Если объединить климатические, почвенные шкалы и шкалу освещенности – затенения, то по общему индексу толерантности преобладают гемистенобионтная и мезобионтная группы (по 32 %), затем – стенобионтная (21 %), далее – эврибионтная (10 %), и, наконец, гемиэврибионтная группа (5 %) (рис. 67).

Рис. 67. Распределение 19 видов растений по группам толерантности по отношению к 10 экологическим факторам

К стенобионтам принадлежат всего 4 вида: лук неравный (Allium inaequale Janka), касатик низкий (Iris pumila L.), пион тонколистный

(Paeonia tenuifolia L.) и шиверекия подольская (Schivereckia podolica

(Bess.) Andrz. ex DC). Общий индекс толерантности лука неравного составляет 0,26; у него зарегистрированы 6 стеновалентных позиций по шкалам: термоклиматической (Tm), континентальности климата (Kn), омброклиматической (Om), криоклиматической (Cr), освещенностизатенения (Lc), увлажнения почв (Hd). По четырем почвенным шкалам (Tr, Nt, Rc, fH) информации нет. Индекс толерантности касатика низкого, пиона тонколистного и шиверекии подольской равен 0,33. У Schivereckia podolica отмечается также 6 стеновалентных позиций по шкалам Kn, Om, Cr, Lc, Hd и Rc, у Iris pumila – 4 позиции по шкалам

Om, Cr, Lc и Tr, у Paeonia tenuifolia – 3 позиции по шкалам Cr, Hd и Tr.

Информации по шкалам Nt, Rc и fH для двух последних видов нет. Многие факторы могут быть использованы ЦП данных видов только

294

вузких пределах и являются лимитирующими. Маловероятная возможность сочетания столь узких диапазонов этих факторов для данных видов растений определяет их статус как редких и позволяет включать

вКрасную книгу России и региональные Красные книги (Флора ботанического сада…, 2012).

Некоторые из гемистенобионтных и мезобионтных видов растений (по общему индексу толерантности) включены в различные региональные Красные книги: Республик Бурятия (1988), Тыва (1999), Башкортостан (2001), Удмуртия (2001), Мордовия (2003), Татарстан (2006) и областей: Пензенской (2002), Тверской (2002), Читинской (2002), Брянской (2004), Ярославской (2004), Липецкой (2005), Нижегородской (2005), Калужской (2006), Московской (2008), Самарской (2008), Иркутской (2010), Калининградской (2010), Рязанской (2011), Тульской (2011) и других. Предпочтение узких диапазонов Tm, Om, Cr, Hd и Rc факторов может обуславливать редкую встречаемость в подзоне хвойношироколиственных лесов евроазиатского вида гнездоцветки клобучковой (Neottianthe cucullata (L.) Sсhlechter), занесенного в Красную книгу

Российской Федерации (2008). Уязвимость гемистенобионтного вида сарсазана шишковатого (Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.), повидимому, обусловлена стеновалентными позициями по шкале осве- щенности-затенения и переменности увлажнения почвы. Лимитирующими для распространения мезобионтного вида толокнянки обыкно-

венной Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng являются 3 фактора – Tm, Om, Hd. Неустойчивость при изменении как климатических, так и почвенных условий среды в целом мезобионтного вида колокольчика сибирского (Campanula sibirica L.) может быть связана с его стеновалентностью по омброклиматической шкале и шкале переменности увлажнения. Редкая встречаемость в подзоне хвойно-широколиственных лесов севе- ро-восточноевропейско-сибирско-восточноазиатско-американского вида – подмаренника трехцветкового (Galium triflorum Michx.) – обусловлена предпочтением довольно узких диапазонов следующих экологических факторов – Om, Hd и Tr. Узкая экологическая амплит уда по термо- и омброклиматической шкалам, шкале увлажнения почв могут в дальнейшем ограничить распространение мезобионта ковыля перистого (Stipa pennata L.) – европейско-среднесибирско-древне- средиземноморского вида, однако уже включенного в Красную книгу России и некоторые региональные Красные книги (Флора ботаническо-

го сада.., 2012).

Из представленных в атласе растений 2 вида являются эврибионтными по общему индексу толерантности – Pinus sylvestris L. и Prunella vulgaris L., 1 вид (Crepis tectorum L.) – гемиэврибионтным.

295