В частности, при поражении рыб личинками метагонимусов тщательно удаляют жабры, плавники и чешую, которые обеззараживают путем проваривания или используют для технических целей (приготовления клея). Далее допускается обеззараживание рыб проваркой и промораживанием с соблюдением такого же режима, как при поражении плероцеркоидами широкого лентеца. При поражении рыб личинками других трематод можно использовать те же методы борьбы, что и при описторхозе.
2.7 Редко встречаемые у рыб личинки и трематоды
При гельминтологическом обследовании рыб в мышцах, в других органах и тканях нередко обнаруживают личинок либо зрелых трематод. При этом отдельные из них в случае высокой интенсивности заражения могут приводить к значительной потере или снижению продуктивности рыб, ухудшению качества мяса и икры. Например, в кишечнике рыб таких видов, как плотва, карась, щиповка, лещ, и некоторых других карповых обнаруживают трематоды Allocreadium isoporum, относящиеся к семейству Allocreadiidae. Длина гельминта 0,9-3,6 мм, ширина 0,3-0,8 мм. Он серовато-желтоватого или розоватого цвета. Снабжен двумя присосками, характерными для трематод. У него два семенника, расположенные один за другим в задней части тела. Желточники находятся по бокам задней половины тела. Развитие происходит с участием пресноводных моллюсков рода Sphaerium -- промежуточных хозяев. Дополнительными хозяевами являются личинки насекомых -- Ephemera, Anobolia, Chaetopteryx. Экстенсивность заражения рыб достигает 15-20% при интенсивности инвазии 25-30 гельминтов и более.
У хищных рыб, таких, как судак, щука, окунь, ерш, сом, и некоторых других в кишечнике паразитируют трематоды в стадии имаго Bunodera lucioperca из семейства Allocreadiidae. Длина тела составляет 0,5-4,5 мм, ширина -- 0,1-0,4 мм. Ротовая и брюшная присоски примерно одинаковой величины. Половое отверстие открывается впереди брюшной присоски. Яичник расположен позади брюшной присоски, а два семенника лежат один за другим в конце тела. Матка занимает заднюю часть тела гельминта. Яйца светло-желтого цвета, удлиненно-овальной формы, размером 0,05 х 0,09 мм.
Рис.15 Bunodera lucioperca (а) и Azigialucii (б): 1 -- ротовая и 2-- брюшная присоски; 3 -- глотка; 4 -- кишечник; 5 -- яичник; 6 -- семенники; 7 -- желточники
Развитие трематоды происходит с участием промежуточных хозяев -- моллюсков Sphaerium rivicola и S. comeum. Дополнительными хозяевами являются пресноводные рачки Daphnia pulex, Simonocephalus expenosus и др. Дефинитивные хозяева -- хищные рыбы -- с фекалиями выделяют наружу яйца гельминта, в которых за 10-17 сут развиваются мирацидии. Последние, освободившись из яиц, внедряются в тело моллюсков, где развиваются обычным партеногенетическим путем до стадии церкариев. Церкарии покидают моллюсков и проглатываются рачками, в теле которых формируются метацеркарии. Дефинитивные хозяева -- рыбы -- заражаются при поедании инвазированных с метацер-кариями рачков. Рыбы заражаются в основном в конце лета и осенью. В конце весны и начале лета следующего года гельминты в основном элиминируются. Судаки в основном заражаются на первом году жизни, а щуюи, окуни и ерши -- на втором.
Данное заболевание достаточно широко распространено в водоемах нашей страны, относящихся к бассейнам Белого, Балтийского, Черного, Азовского и Каспийского морей, а также в реках Сибири. Экстенсивность инвазии достигает 45-85 % при интенсивности инвазии десятки и сотни экземпляров на одну рыбу.
Установлено, что интенсивная инвазия у зараженных рыб вызывает воспаление слизистой пищеварительного канала, в результате чего нарушается процесс пищеварения и всасывания, что приводит к истощению рыб.
У щук, форели, нельмы, судака, окуней в ротовой полости, пищеводе и пилорических придатках паразитируют трематода Azigia lucii семейства Azigiidae. Тело их утолщенное, почти цилиндрической формы, длиной 2,5-4 мм, шириной 0,5-1,5 мм. Живые паразиты имеют желтовато-розовую окраску. Ротовая и брюшная присоски довольно крупные. Хорошо выражены глотка и два ствола кишечника, оканчивающиеся в заднем конце тела слепо. Яичник и семенники находятся позади брюшной присоски. Между брюшной присоской и яичником расположена матка с множеством петель. Яйца желтовато-коричневатого цвета, с тонкой оболочкой, размером 0,045 х 0,0023 мм.
Распространен в водоемах европейской части РФ, Урала, Сибири и др. Экстенсивность инвазии может достигать 25-35% при интенсивности десятки трематод на одну рыбу. У хищных рыб, в частности щук, гельминт локализуется в желудке. Трематода сильно травмирует стенки желудка и наносит существенный вред щукам при сильной инвазии.
3. Цестодозы
Систематика и краткая характеристика цестод. Цестодозы -- заболевания теплокровных животных, птиц и рыб, а также многих других гидробионтов и пресмыкающихся, вызываемые ленточными гельминтами из класса Cestoda, типа Plathelminthes.
В ветеринарии и медицине основное значение имеют представители двух отрядов: лентецов (Pseudophyllidea) и цепней (Cyclophyllidea). Только в первом отряде насчитывается 20 семейств, а семейство Diphillobothriidae включает 8 родов и около 30 видов. Цепни и лентецы различаются как по биологии развития, так и по морфологическим признакам. Длина цестод составляет от нескольких миллиметров до 30 м (Polygonoporus giganticus в кишечнике кашалота).
Тело цестод лентовидное, состоит из головки (сколекса), шейки (зоны роста) и члеников (проглоттид), сумма которых составляет длину цестоды (стробилы). Количество члеников может быть от 1- 2 до нескольких тысяч. В первых члениках от шейки половые органы отсутствуют (молодые членики), но в последующих появляются мужские, а затем и женские половые органы. Членики, содержащие полный комплект половых органов, называются гермафро-дитными. В дальнейшем в оплодотворенных члениках начинают дегенерировать мужские, затем и женские органы. Таким образом, у половозрелых гельминтов в последних члениках находится лишь одна матка, заполненная яйцами (зрелые членики), которые у цестод, как правило, отделяются от стробилы и выходят с фекалиями хозяина наружу.
У цестод имеется три системы: нервная, экскреторная и половая.
Нервная система состоит из центрального нервного узла, расположенного в сколексе, и отходящих от него вдоль стробилы продольных стволов. В пределах члеников главные стволы соединяются между собой поперечными ветвями -- комиссурами.
Экскреторная система (осморегулирующая) цестод в принципе такая же, как и у трематод. Имеются вентральные и дорсальные каналы, которые в конце стробилы соединяются в общий сосуд, открывающийся в середине заднего края членика.
Половая система включает в себя мужские и женские половые органы.
Мужская половая система состоит из множества семенников в виде точек, семявыводящих канальцев, семяпроводов, цирруса (половой орган) и половой бурсы, которая у цепней открывается сбоку членика.
Женская половая система состоит из яичников (одного, двух и более), яйцевода, желточников, тельца Мелиса, оотипа, вагины и матки.
Рис.16 Схема строения полового аппарата цестод: а - у лентецов; б - у цепней: 1 - отверстие вагины; 2- выводное отверстие мужского полового аппарата; 3 - половая бурса; 4 - внутренний семенной пузырек; 5 - наружный семенной пузырек; 6 - семявыводящий проток; 7 - вагина; 8 - семяприемник; 9 -тельце Мелиса; 10 - семяпроводы; 11 - семенники; 12 - желточники; 13 - оотип; 14 - яичник; 15 - матка; 16- отверстие матки
У цестод отсутствует пищеварительная система. Поэтому эту функцию полностью выполняет тегумент -- тонкий покров, покрывающий тело цестод и состоящий из наружного и внутреннего слоев. Тегумент плоских червей, главным образом цестод, играет исключительную роль в физиологии питания и имеет большое значение для изучения биофизических и биохимических взаимоотношений паразит - хозяин.
У цестод, в отличие от трематод (в стадии имаго), наружный слой гегумента снабжен микроворсинками, играющими большую роль в питании цестод. Как правило, на дистальных и проксимальных концах ворсинок и на цитоплазматической мембране цестод адсорбируются пищеварительные ферменты хозяина, способные расщеплять белки, углеводы и жиры до конечных мономеров, которые в последующем транспортируются в организм паразита.
Для прикрепления цестод к местам локализации служит сколекс, хотя известно и о других способах прикрепления ботриоцефалюсов к слизистой кишечника рыб путем адгезии, сращения, спайки, прилипания (К. В. Секретарюк, 1983).
У некоторых цепней на сколексе кроме присосок имеются крючья (вооруженный сколекс), а у лентецов -- ботрии (присасывательные щели).
У цепней матка закрытого типа, в виде продольного или поперечного ствола с боковыми ответвлениями. Половое отверстие открывается сбоку членика. Яйца содержат онкосферу округлой формы с тремя парами крючьев. У лентецов матка открытого типа, в виде петлистого канала, открывающаяся на вентральной поверхности каждого членика. Яйца овальной формы (сходны с яйцами трематод), причем на одном из полюсов имеется крышечка, на другом -- бугорочек. Внутри скорлупки в соответствующих условиях внешней среды формируется корацидий округлой формы с ресничками и шестью эмбриональными крючками.
У рыб паразитируют также представители семейства гвоздичниковые (Caryophylliaea). Гвоздичники имеют один половой комплекс, в который входят яичник, матка, мужские и женские половые протоки, семенники и желточники. У гвоздичников и циатоцефалид нерасчлененное тело.
Цестоды -- биогельминты; их развитие происходит при помощи промежуточных хозяев. В пищеварительном канале хозяина паразитируют половозрелые цестоды (имаго), а в органах, тканях -- нередко личинки (ларва). Например, в брюшной полости рыб паразитируют личинки лугулы, а в органах и тканях -- плероцеркоиды широкого лентеца. Следовательно, заболевания, вызываемые ими, называются соответственно имагинальными и ларвальными цестодозами.
3.1 Лигулидозы
Лигулидозы -- заболевания рыб, вызываемые личинками (плероцеркоидами) ремнецов, относящихся к семейству Ligulidae. Наибольшую опасность для рыб представляют лигулез и диграммоз.
Локализация. Плероцеркоиды паразитируют в брюшной полости в виде крупных лентовидных гельминтов бело-серого цвета.
Распространение и экономический ущерб. Лигулидозы широко распространены почти повсеместно, чаще в естественных водоемах: реках, водохранилищах, лиманах, озерах, а также в прудах, подпитывающихся водой из этих водоемов. Экономический ущерб складывается из потери 20-35% прироста больных рыб, частичной гибели и истребления их птицами, а также ухудшения качества мяса рыб.
Возбудители. Возбудителем лигулеза рыб является плероцеркоид ремнеца Ligula intestinalis, диграммоза - Digramma interrupta, шистоцефалеза -- Schistocephalus solidus. Личинки - крупные ремневидные гельминты белого или кремоватого цвета, длиной 5-120 см, шириной 0,5-1,7 см. Наружная расчлененность тела у личинок и взрослых форм незаметна, но внутренняя метамерия выражена. Типичная головка у них отсутствует. На переднем закругленном конце есть две ямки -- щелевидные ботрии (органы фиксации). Шейка не выражена. У половозрелых гельминтов и личинок на вентральной стороне каждого ложного членика открываются половые отверстия. В соответствии с ними вдоль всей стробилы видна одна бороздка у лигулы и шистоцефалюса и две борозды у диграммы. Яйца с крышечкой, овальной формы, слегка желтого цвета, длиной 0,04-0,06 мм и шириной 0,03 мм.
Биология развития. У ремнецов цикл развития происходит с участием дефинитивных (чайки, поганки, крачки, реже утки), промежуточных (циклопы, диаптомусы) и дополнительных хозяев (рыбы). Половозрелые гельминты в кишечнике птиц откладывают яйца, которые с фекалиями выделяются наружу. В зависимости от температуры воды (10...25 °С) в яйце за 5-15 сут формируется эмбриональная личинка - корацидий. При выходе из яйца корацидий при помощи ресничек плавает в воде и заглатывается рачками (циклопами и диаптомусами).
В их теле за 10-15 сут вырастают процеркоиды. Рыбы заражаются личинками гельминтов при поедании зараженных рачков. В последующем процеркоиды из кишечника рыб проникают в брюшную полость и через 8-12 месяцев превращаются в плероцеркоидов, напоминающих взрослых ремнецов и сохраняющихся жизнеспособными до трех лет. Зараженные плероцеркоидами рыбы становятся добычей чаек и других птиц, в кишечнике которых за 3-5 сут ремнецы становятся половозрелыми.
Эпизоотологические данные. Лигулидозы - природно-очаговые болезни встречаются у пресноводных рыб более 47 видов, в основном карповых (лещ, плотва, язь, карась, елец, пескарь, усач и др.).
В последнее время плероцеркоидов стали находить у карпов и сазанов. Лигулезом также болеют белые амуры, белые и пестрые толстолобики. В естественных водоемах, где в зарослях камыша и другой растительности гнездятся многочисленные водоплавающие птицы - дефинитивные хозяева, заболевание встречается чаще. Здесь в большом количестве собирается для питания инвазированная рыба, что способствует постоянному заражению рыб и птиц.
Рис. 17 Биология развития лигулид: 1 - чайки (дефинитивные хозяева); 2 - общий вид гельминтов; слева - лигула; справа - диграмма; 3 - яйца; 4 - корацидии; 5 - циклоп (промежуточный хозяин); 6 - процеркоид в теле рачка: 7, 8 - рыбы с плероцеркоидами (дополнительные хозяева)
Экстенсивность инвазии промысловых рыб на Волге, в Цимлянском водохранилище, озерах Сибири, Урала и др. нередко достигает 40-60%. Массовое заражение и гибель рыб отмечают весной и летом. В южных районах страны заболевание встречается чаще и с большей интенсивностью инвазии, чем в других регионах.
Патогенез и симптомы болезни. Поселяясь в брюшной полости рыб, плероцеркоиды своей большой массой оказывают механическое и токсическое воздействие на внутренние органы. Это приводит к атрофии и уменьшению их размера в 2-3 раза, нарушению обмена веществ и функций органов. В результате атрофии гонад рыбы становятся бесплодными, рыбопродуктивность водоемов уменьшается. Больные рыбы истощены, часто скапливаются в мелководье, держатся в поверхностном слое воды, плавая на боку или брюшком вверх. Такие рыбы легко вылавливаются или становятся добычей птиц.