Рецепторы висцеральной системы воспринимают разнообразныеизменения внутренней среды организма, посылают информациюв ЦНС, участвуя таким образом в работе внутренних органов и поддержании гомеостаза в организме (химического состава, осмотического давления, температуры внутренней среды, давления крови в сосудах, давления и наполнения внутренних полых органов).
Периферический отдел висцеральной системы представлен соответствующими рецепторами. Висцероцепторы находятся во внутренних органах, тканях, сосудах (механо-, хемо-, термо- и осморецепторы).
Механорецепторы (баро- и волюморецепторы) расположены в сосудах, легких, ЖКТ и др. Для них адекватным стимулом является растяжение, деформация стенок органов.
Хеморецепторы находятся в аортальных и каротидных клубочках, в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в серозных оболочках, в головном мозгу.
Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, внутри сосудов артериального русла, в печени и др. органах, а также в гипоталамусе (нейроны – осмометры). Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами (например, Na+ -рецепторы, гликорецепторы).
Терморецепторы находятся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, в серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.
Все рецепторы висцеральной системы являются первично-чувствующими (за исключением вторично-чувствующих хеморецепторов каротидного клубочка).
Проводниковый отдел представлен в основном чувствительными волокнами вегетативных и соматических нервов, частично-смешанными нервами, в состав которых входят вегетативные волокна.Чувствительные нейроны находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, промежуточные – в спинном мозгеили в стволе мозга. Восходящие пути от них поступают к заднемедиальным ядрам таламуса и от него к лимбической системе. Проекции висцеральных нервов обнаружены также в мозжечке.
Корковый отдел локализуется в соматосенсорной области и в орбитальной части коры большого мозга. В коре замыкаются натуральные вегетативные условные рефлексы, являющиеся важным приспособительным ответом организма в различных условиях жизнедеятельности. Например, повышение АД у скаковой лошади на старте обеспечивает заблаговременное усиление кровоснабжения скелетной мускулатуры.
Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких локализованных ощущений:например, при растяжении стенок желудка, мочевого пузыря илипрямой кишки. Но висцеральная импульсация от сердца, печени,почек обычно не вызывает ощущений, что является сигналом благополучного состояния организма.
Информация поступает в первичную сомато-сенсорную зону, которая локализована в постцентральной извилине теменной доли (по Бродману – поля 1, 2, 3) Соматосенсорный анализатор – это система, обеспечивающая связь организма с внешней средой через кожные покровы и видимые слизистые оболочки. Она содержит в себе три категории рецепторов: тактильные (механорецепторы), терморецепторы (тепловые и холодовые) и болевые (ноцицептивные) рецепторы.
Боль – психофизиологическое состояние, возникающее при действии на организм сверхсильных или повреждающих раздражителей.
Боль: ноцицепция – восприятие боли
перцепция – осознание боли
Сигнальное значение боли важный показатель для диагностики.
Защитное значение – сигнальная опасность при действии вредных раздражителей.
Адаптивное значение боли – к окружающей среде, избегая болевые раздражители.
Висцеральная боль (неконтролируемая) – изменение со стороны внутреннего органа при болевых ощущениях.
Антиноцицептивная система – активируется при стрессе и резко подавляет болевую чувствительность.
Состоит из 3-х звеньев:
В среднем мозге, мосту и промежуточном мозге располагаются нейроны, выделяющие эндогенные опиоиды.
Аксоны этих нейронов идут к серотонинергическим нейронам ядер Шва ствола мозга.
Аксоны серотонинергических нейронов инервируют опиоидергические нейроны спинного мозга. Эти опиоидные нейроны подавляют болевую импульсацию на входе.
Функции вестибулярного анализатора:
Пространственная ориентировка
Поддержание позы (равновесия)
Стабилизация взгляда (динамическая острота зрения)
Перераспределение тонуса скелетных мышц
Восприятие информации о ускорении, замедлении, изменении положения головы
!!Рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются при:
Равномерном движении
В состоянии покоя
Строение вестибулярного анализатора
Периферический отдел – костный лабиринт пирамиды височной кости. Представлен:
3 полукружных канальца (взаимно перпендикулярное направление)
Отолитовый орган (преддверный орган) – мешочек и маточка
Перепончатый лабиринт (мешочек, маточка, полукружные канальца) – состоят из тонких перепонок, которые образуют замкнутые трубки (внутри эндолимфа)
Перилимфа – между костным и перепончатым лабиринтом
Мешочки преддверия
Функции- восприятие линейных ускорений, наклона головы или всего тела; силы тяжести.
Отолитовый аппарат – располагаются на макулах (возвышение в мешочках), это скопление рецепторных волосков и опорных клеток.
Волоски (цилии) – располагаются на поверхности рецепторных клеток и обращены в полость (просвет) перепончатого лабиринта. Различают:
Киноцилий – самый длинный, 1
Стереоцилий – тонкие, 60-80 шт
Волоски погружены в отолитовую мембрану (отолит – кристаллы карбоната кальция)
При наклоне за счёт силы тяжести отолит смещает мембрану относительно сенсорного эпителия и цилий, они погружаются в неё и сгибаются благодаря скольжению мембраны вдоль них.
Полукружные канальца
Функции – восприятие угловых ускорений
Рецепторные клетки сконцентрированы в ампулах (расширение в конце каждого полукружного канальца) в виде Крист
Купула – желеобразное образование, которое вдается в эндолимфу (в нем нет отолитов; удельный вес равен удельному весу эндолимфы)
Угловое ускорение воспринимается в силу иннервации эндолимфы
Купула сгибается, погружённые в неё Цилии рецепторных клеток оказываются под действием смещения и происходит их адекватное раздражение.
Автоматический контроль
I нейрон – генерация ПД , дендриты афферентных биполярных клеток вестибулярного
ганглия (аксон идет к продолговатому мозгу)
II нейрон – вестибулярные ядра продолговатого мозга (ядра Бехтерева, Дейтриса,
Швальбе, Роллера)
III нейрон :
Мозжечок
Ядра глазодвигательного нерва
Tr.vestibulospinalis к мотонейронам мышц разгибателей
К ретикулярной формации
Гипоталамусу
Таламическими ядрами
Происходит без участия сознания (поддержание позы и равновесия, рефлексы)
Сознательный анализ
Прямой путь – таламокортикальный (осознание положения тела в пространстве, восприятие перемещений)
Первый и второй нейрон – как и в авт.контроле
III нейрон – таламус (дорсо-медиальная часть вентрального постлатерального ядра)
IV нейрон – задняя постцентральная извилина
Непрямой путь – вестибуло-церебелло-таламический (подержание тонуса мыщц, который связан с оценкой позы тела и схемы тела)
III нейрон – мозжечок
IV нейрон – таламус (медиальная часть вентрального ядра)
V нейрон – моторная кора спереди от нижней центральной извилины
Наружнее ухо состоит из:
Ушной раковины
Наружного слухового прохода
Внешней стороны барабанной перепонки
Среднее ухо состоит из:
Барабанная перепонка - уменьшает амплитуду колебаний
Молоточек, наковальня, стремечко – увеличивают силу
Овальное окно (ведет во внутреннее ухо)
Круглое окно (чтобы колебания не затухали, т.к. жидкость по своим свойствам – несжимаема)
Евстахиева труба (соединение среднего уха с носоглоткой, выравнивает давление)
Внутреннее ухо – сообщается с полостями и каналами (где находится запас жидкости) в лабиринте височной кости.
Механизм возбуждения слуховых рецепторов.
Поступление колебательных звуковых движений в слуховой проход
Колебания барабанной перепонки
Колебания костного аппарата
Колебания овального отверстия
Возникновение колебания в полостях вестибулярной и вестибулярной лестниц
Колебание эндолимфы в среднем канале
Колебание тинкториальной мембраны, переход на базальную
Колебания волосковой клетки и тинкториальной мембраны
Волоски склоняются и возникает возбуждение
Открываются механо-управляемые К-каналы (К в эгдолимфе больше в 100 раз)
Калий идет в волосковую клетку по градиенту концентрации
Возникает рецепторный потенциал
Открываются потенциал-управляемые Са-каналы
Вход Са в клетку
Выход медиаторов – глутамат (аспартат)
Генерация ВПСП
Типы электрических потенциалов:
Микрофонный – возникает в результате деформации волосковых клеток кортиева органа, полностью воспроизводит форму и частоту звуковой волны ( до 4-5 кГц).
Рецепторный потенциал – электрическое возбуждение рецепторных клеток.
Суммационный потенциал (свыше 4-5 кГц) – сдвиг постоянного потенциала улитки, слабо выраженный при низких частотах.
Величина(пол./отриц.) – пропорциональна интенсивности звука
Рецепторный потенциал – возбуждение в окончаниях слуховых нейронов
Эндокохлеарный потенциал – постоянный потенциал улитки. Источник – активный секреторный процесс сосудистой полости клеток эндолимфы.
Звук -> микрофонный и суммационный потенциал -> генеративный потенциал
Проводниковый и корковый.
I нейрон – дендриты от волосковых клеток
Спинальный ганглий, образуют нервус вестибулокохлеарис (улитковую часть)
II нейрон – переключение на кохлеарные ядра в продолговатом мозге
III нейрон – верхние оливарные ядра (I перекрест), трапецевидное тело ядра
IV нейрон – в составе латеральной петли в нижние бугры 4-холмия (II перекрест)
V нейрон – специфические ядра таламуса (медиальное коленчатое тело)
Слуховая зона коры верхней части височной доли (I проекционное поле)
Ассоциативная область коры большого мозга (II проекционное поле)
1)Нервные импульсы от коленчатого тела в основном идут в первичную слуховую кору.
2)Вторичная слуховая кора – активируется таламусом и первичной слуховой корой
3)При взаимодействии первичной, вторичной коры и ассоциативной коры (третичная кора) – формируется ощущение.
Бинауральный слух позволяет определить пространственное расположение источника звука
Необходимо – наличие 2-х симметричных половин на всех уровнях организации слухового анализатора