Раздражимость – способность живой клетки активно изменять характер своей жизнедеятельности при действии раздражителя.
Возбудимость – способность клетки генерировать ПД при раздражении. К возбудимым относятся только те ткани, клетки которых генерируют ПД. Этими тканями является мышечная, нервная и железистая.
Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине.
Рефрактерность – способность клеток временно подавлять или утрачивать полностью свою возбудимость. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель).
Лабильность – способность клетки воспроизводить без искажения максимальную частоту возбуждения.
Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. Выражается в изменении Ее длины и напряжения. Для мышечной ткани характерна также сократимость.
Внутри -
Снаружи +
Значение мембраны:
1) Защитная
2) Барьерная
3) Рецепторная
4) Создание градиента концентрации ионов (К – внутри, Na – снаружи)
5) Регуляторная – через мембранные Re
Свойства клеточных мембран:
1) Ёмкостные свойства – образование разности потенциалов
2) Ионная проводимость – избирательная проницаемость (селективность), то есть в разных состояниях клетка способна пропускать определённые ионы или наоборот блокировать их транспорт
Виды ионных каналов:
1) Потенциал-управляемые
2) Лиганд-управляемые (хемо)
3) Механо-управляемые
I. Пассивный транспорт – без затраты Е по градиенту
1) Диффузия по градиенту концентрации
➢Простая
➢Облегчённая (с белками-переносчиками)
➢Обменная
2) Фильтрация по градиенту гидростатического давления
3) Осмос по электрохимическому градиенту
II. Активный транспорт – с затратой Е, против градиента
1) Первично-активный – затрату АТФ
2) Вторично-активный – затрате Е других веществ
По направленности:
➢Симпорт – вещества в одном направлении
➢Антипорт – движение веществ в противоположном направлении
Физиологический покой – абсолютного покоя нет. Процесс метаболизма протекает на определённом уровне с затратой Е. Физиологическая активность – период увеличения интенсивности метаболизма и затраты Е (возбуждение и торможение). Утомление – следствие длительной функциональной активности (вследствие истощения медиаторов) Мембранный потенциал – разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностей мембраны клетки, которая находится в состоянии покоя. ➢ Для нервных клеток -70мВт ➢ Для скелетных мышц -90мВт ➢ Для ГМК -60мВт ➢ Для железистых клеток -30мВт Основа для образования МП: 1) Ионная асимметрия – К-больше внутри, Na – снаружи 2) Избирательная проницаемость (селективность) – ➢ в состоянии покоя мембрана способна пропускать К по градиенту ➢ внутренний отрицательный заряд образован ионам хлора и анионных белков ➢ Хлора больше снаружи 3) Работа Na/K-насоса ➢ 3Na из клетки ➢ 2K в клетку
5) Потенциал действия , его фазы и ионные механизмы.
ПД – электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала , вследствие изменения проницаемости клеточной мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки и способный распространятся без затухания.
Возникновение ПД- быстрое движение Na в клетку , а К – из клетки , вследствие фазовых изменений проницаемости клеточной мембраны.
3 фазы ПД:
Фаза деполяризации – уменьшение заряда клетки до 0 , развивается при действии деполяризующего раздражителя на клетку.
Фаза инверсии – изменение знака заряда клетки на противоположный
Фаза реполяризации – восстановление заряда клетки, обеспечивается продолжающимся быстрым выходом К из клетки , согласно концентрационному градиенту.
1-Местная деполяризация ( локальный ответ ). В эту фазу действует раздражитель и Na начинает поступать в клетку.
2-Распространяющаяся деполяризация (от 50 – критический уровень ). Активируются все Na –каналы и Na начинает активно поступать внутрь клетки. Заряд клетки стремится к + заряду до +30.
3-Овершут – т .е. перезарядка мембраны.
4-Реполяризация-начинает активно работать Na-K –насос, т.е. происходит восстановление заряда клетки .
5-Следовая деполяризация
6-Гиперполяризация.
Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).
• Супернормальная возбудимость (экзальтация) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.
• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
• Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.
1) Закон силы раздражения – чем больше сила раздражителя, тем больше ответная реакция (но до определённого предела) Принцип «все или ничего» (закон Боудича) частный случай. «Клетка не отвечает на подпороговый раздражитель, но на пороговые и сверхпороговыеираздражители – возникает максимально возможная ответная реакция» ➢ Относительность «ничего» - когда был открыт этот закон, не было микроэлектродов => не знали, что на подпороговый раздражитель возникает ответная реакция в виде местной деполяризации ➢ Относительность «все» - подчиняются только отдельные волокна, а мышца в целом – только закон силы 2) Закон длительности – чем больше длительность раздражения пороговом величины, тем больше ответная реакция (до определённого предела). 3) Закон нарастания силы раздражения – чем больше крутизна нарастания силы раздражения (скорость нарастания), тем больше ответная реакция, но до определенного предела. При снижении крутизны нарастания силы раздражителя возникает аккомодация (снижение возбудимости)
Нейрон – это специализированная клетка , способная принимать , обрабатывать , кодировать , передавать и хранить информацию , организовывать реакции на раздражения. Устанавливать контакты с другими нейронами , клетками органов.
Делятся на :
Сенсорные ( афферентные)
Мономодальные – воспринимают один вид раздражения
Бисенсорные- воспринимают 2 вида раздражения
Полисенсорные- множество сигналов
Интернейроны ( ассоциативные )
Возбуждающие
Тормозящие
Модулирующие : преобразуют естественную частоту возбуждения
Двигательные ( эфферентные ) или моторные
Двигательные
Секреторные
Трофические ( влияют на обмен веществ )
Физиологические свойства нейронов :
Раздражимость – способность клетки реагировать изменением обмена в-в на действие раздражителя.
Возбудимость – способность клетки реагировать на раздражение возбуждением.
Проводимость – способность клетки к распространению возбуждения вдоль своей мембраны.
Лабильность – способность клетки воспроизводить без искажения максимальную частоту возбуждения.
Рефрактерность – способность клетки в течение некоторого времени не возбуждаться
Функции нейронов:
Восприятие информации – за счёт дендритов и мембраны тела клеток ( сомы )
Кодирование информации – за счёт сомы и аксонного холмика
Интегративная функция – сома и аксонный холмик
Хранение информации
Передача информации за счёт аксона и аксонного холмика .
Нервные волокна по скорости проведения возбуждения делятся на следующие типы:
|
Диаметр |
Порог раздражимости |
Длительность (м/с) |
Скорость проведения (м/с) |
Альфа-альфа |
13-20 |
1-условная единица |
0,4 |
70-120 |
Альфа-бета |
8-13 |
1,5-2 |
0,45-0,5 |
40-70 |
Альфа-гамма |
4-8 |
3-4 |
0,5-0,6 |
15-40 |
Альфа-дельта |
1-4 |
5-8 |
0,6-1 |
5-15 |
Бета |
1-3 |
10-12 |
1-2 |
3-14 |
С |
0,5-1 |
100 |
2 |
0,5-2 |
Чем больше диаметр нервного волокна, тем больше скорость проведения нервного импульса и меньше длительность этого нервного возбуждения.
Закон анатомической и функциональной целостности. Нарушение функциональной целостности происходит при блокаде анестетиками: Механизм нарушения физиологической целостности: 1) Нарушение активности Na-каналов (закрытие Н-ворот) 2) Длительная деполяризация мембраны 3) Удлинение уровня рефрактерности 4) Возникновение парабиоза Парабиоз (Введенский, 1901) – обратимое нарушение возбудимости, проводимости и лабильности нервного волокна под действием местных анальгетиков. Встречается при гипоксии, воспалении, переохлаждении. Фазы парабиоза: 1) Уравнительная – нарушение закона силы (ответ на сильный и слабый раздражители – одинаковый) – нарушение лабильности 2) Пародоксальная – на сильный раздражитель – соабый ответ, а на слабый – сильный. 3) Тормозная – ответ отсутствует Закон двустороннего проведения возбуждения. «При действии раздражителя на средний участок изолированного нерва в условиях эксперимента происходит распределение импульса в центростремительном и центробежном направлениях»! Наблюдается только в аксонном холмике – ПД идёт в аксон и тело нейрона. Все остальные участки нервного волокна – возбуждение одностороннее, т.к. ПД оставляет за собой абсолютную рефрактерность. Закон изолированного возбуждения «Петли тока в межклеточной жидкости, имеющей низкое сопротивление, затухают и не могут переходить на другие, не возбужденные волокна, из-за большого сопротивления» ➢ Обеспечивается адресная передача возбуждения в афферентных и эфферентных направлениях -> координированная работа НС